Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Шеферд продолжил работу с того места, где остановились Кахаль и Эдриан. Он использовал технологию получения изображений, которую незадолго до этого разработал биохимик Луис Соколофф. Этот метод с труднопроизносимым названием «2-дезоксиглюкозный» (2DG) заключается в мечении и последующем обнаружении клеток с помощью авторадиографии, что позволяет определять метаболическую активность в конкретных областях бодрствующего мозга. В 1975 году Шеферд и его постдокторант Джон Кауэр, работая с одним из создателей метода Фрэнком Шарпом, представили первые четкие изображения отдельных локальных картин активации луковицы[133].Выяснилось, что на уровне клубочков тоже возникали центры активности, и, по-видимому, существовала базовая схема обработки сигналов одорантов с разной концентрацией. Вскоре после этого в некоторых других лабораториях тоже начались поиски обонятельной карты, и группы (модули) клубочков стали считать функциональными эквивалентами рецептивных полей сетчатки (см. главу 7).

Как интерпретировать картины активации в луковице? Точнее, как обонятельная луковица превращает случайную активность эпителия в упорядоченную или систематическую карту? Нейрогенетик Питер Момбертс, работавший с Акселем, получил ответ на этот вопрос в 1996 году[134].

Момбертс с коллегами установили интересную генетическую особенность обонятельной системы. Вспомните, как при открытии рецепторов выяснилось, что все обонятельные нейроны чаще всего экспрессируют лишь по одному гену рецептора и, следовательно, синтезируют рецепторы лишь одного типа.

Таким образом в экспериментальном плане чувствительные нейроны служили возможной альтернативой в исследованиях функционального поведения рецепторов. Если идентифицированы лиганды, возбуждающие какой-то чувствительный нейрон, значит, идентифицированы лиганды, активирующие его рецептор. С помощью генетических маркеров можно проследить, с каким участком луковицы эти рецепторы сообщаются посредством соответствующих нервов. Именно это проделал Момбертс.

Он обнаружил, что нейроны, экспрессирующие ген одного и того же рецептора, сходятся в одном клубочке, где сигналы рецептора появляются в виде дискретных пространственных участков. Конвергенция чувствительных нейронов показывала, что при активации специфического диапазона рецепторов под действием какой-то молекулы этот сигнал создает в луковице дискретные участки активности.

Молекула мускуса вызывает не такую картину активации, как молекула с цитрусовым или фруктовым запахом, и каждый одорант вызывает уникальную картину активации, как отпечаток пальца[135].

Изучение рецептивных полей обонятельной системы переместилось из обонятельного эпителия в луковицу. Через 15 лет после открытия рецепторов нейробиология обоняния получила доступ к связям между рецепторами и мозгом.

Quo Vadis [136] , обоняние?

В середине 2000-х годов казалось, что обонятельная система действует посредством топографической организации аналогично другим сенсорным системам. Ожидалось также, что пространственное распределение картин активации в луковице воспроизводится в обонятельной коре. На протяжении десятилетия ничто не противоречило этим предположениям. По крайней мере казалось, что фрагменты складываются в единую картину. Интуитивно менее понятным было, какая информация кодируется картой запахов.

Топография луковицы не позволяла выявить какую-то упорядоченность запахов. Что же на самом деле отражалось на этой карте? Какие свойства запахов были связаны с такими нейронными корреляциями? По-видимому, содержание нейронных карт соответствовало значимой модели сигнала, отражающего особенности окружения. Было понятно, как мозг использует нейронное пространство для кодирования окружающего пространства с помощью зрения, однако к запахам эта идея оказалась неприменима, что мы и обсудим на последующих страницах книги.

Почти любой ученый от теоретика и практика нейробиологии до молекулярного биолога и от нейрогенетика и сенсорного психолога до специалиста по химии запахов согласится, что проблемы обоняния пока еще далеки от разрешения.

Нейробиолог Джоэл Мейнленд рассказывал, как он начал работать в этой области: «Вы не знаете основ. Вы не знаете, как на самом деле работают рецепторы. Вы не знаете, как кодируется интенсивность. Все эти вещи известны для зрения. Существуют первичные цвета, и можно предсказать, какой цвет получится, если их смешать, но вы не можете сделать ничего подобного в отношении обоняния. Здесь оставалось множество открытых вопросов, которые выглядели объемными и важными, и потому область казалось близкой к идеалу для исследований».