Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Не исключено, что правильный ответ – одотопия. Эта версия кажется наиболее обоснованной. Если отдельные молекулы запахов имеют «отпечатки пальцев» в луковице и существует хоть какое-то перекрывание в ответах кластеров клубочков на похожие запахи, тогда пространственная активность луковицы может быть организована не по принципу соседства, но представлять собой грубую, распределенную, но все же дискретную карту характерного образа. Этого мнения придерживается Шеферд, а также Венкатеш Мерти из Гарварда[320]. Такая карта была бы функциональной. Однако данная модель имеет одно критическое условие. Чтобы такую картину считать функциональной картой, она должна быть стереотипной, то есть общей для представителей вида или даже представителей разных видов.

Стереотип функциональности подразумевает, что картина может быть случайной (не имеет значения, какой сигнал где отражается), но должна быть воспроизводимой (определенный сигнал точно или почти точно проявляется в этой точке во всех случаях). Иными словами, функциональность встроена в систему, она представляет инвариантное пространственное отражение вычислительных принципов, включая латеральное ингибирование. Так как же луковица узнает, где разместить клубочки? В конечном счете, стереотипная организация должна быть генетически предопределенной.

Органические системы часто имеют структуры, которые не обязательно связаны с конкретной функцией, но просто отражают ход развития. Может быть, это справедливо и для обонятельной луковицы? Тем или иным образом сигнальная активность клубочков связана с молекулярными особенностями одорантов, и луковица представляет собой нечто вроде рецептивного поля обонятельной системы. Несмотря на это, луковица в первую очередь отражает активацию рецепторов, а не химию стимулов. Томас Хеттингер соглашается: «Это не карта запахов. Это карта рецепторов». Очень важное уточнение, означающее, что строение луковицы определяется генетикой рецепторов. Дальнейший анализ того, как развивались исследования карты луковицы, сосредоточен на ее генетической и эволюционной базе, и он внесет ясность в проблемы причины и следствия, задавшись вопросом: предопределено ли строение луковицы?

Отпечаток каждого запаха

Целенаправленный научный интерес к обонятельной луковице возник тогда, когда в центре развития нейробиологии оказалось топографическое моделирование. Об этом рассказывает Гордон Шеферд, занимающийся изучением луковицы с начала 1970-х годов. Он хотел показать, что обонятельная система не так уж сильно отличается от других сенсорных систем, что она не такая особенная, как считали многие ученые. Шеферд вспоминает: «Наконец мы обнаружили картины, соответствующие запахам! Те самые основные свойства, что были найдены в соматосенсорной системе, в зрительной системе, в моторной системе и так далее. Я думаю, это должно быть справедливо и для обоняния».

Фаерштейн вспоминает время, когда был постдокторантом в лаборатории Шеферда: «Гордон был упорным сторонником идеи, что обонятельная система – часть основного направления исследований в нейробиологии. Что ее механизмы – как бы она ни работала и как бы мы об этом ни узнали – соответствуют тому, что нам уже известно о нейробиологии, и совместимо с существующими моделями. В то время такой взгляд не был общепринятым. Многие подозревали, что обоняние – уникальная, в каком-то смысле странная система, и что ее правила отличаются от правил остальных частей нервной системы, особенно других сенсорных систем, и именно поэтому так трудно ее изучать, отслеживать и экспериментировать с ней. Обоняние отличалось в том или ином смысле. Но Гордон считал иначе. Он чувствовал, что все, что мы узнаем о происходящем на периферии, в центре или в любом другом участке обонятельной системы, будет иметь смысл в общем контексте мозга и нейробиологии в целом».

«Преодолеть это было очень сложно, – добавляет Шеферд. – Специалисты по обонянию, поддерживаемые и побуждаемые специалистами по ароматам, настаивали, что это особая область. Я помню, как один человек из IFF [International Fragrances and Flavors] заявил, что мы никогда не сможем достоверно определить физиологический ответ на какие-либо специфические запахи, поскольку они всегда загрязнены. Будучи химиками-органиками, они очень хорошо представляли себе, насколько сложно получить лишенный запаха воздух, в который потом разные запахи можно включать. Если запах связан с присутствием минимального количества какого-то вещества (что справедливо всегда), как же можно сказать, что вы работаете с веществом A, если это также может быть B, C, D или E? Поэтому очень трудно поверить, что в области обоняния удастся проводить стандартные физиологические исследования, как с другими системами».

Эти проблемы не мешали попыткам Шеферда, и оказалось, что он был прав. Он нашел в луковице несколько совершенно четких и разделенных в пространстве картин активации[321].