Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Но прежде чем эти сигналы отправляются в кору, они подвергаются локальной обработке в луковице. Так что в луковице мы уже не имеем дела с исходной картой рецепторной активности. Локальная обработка заключается в латеральном ингибировании, подразумевающем, что возбужденные клетки могут подавлять соседние клетки (понижать их активность). Это полезное свойство для любой системы, в которой бывает необходимо предотвращать неконтролируемую активацию. В результате за счет отделения активных клеток от неактивных или менее активных отображение сигнала на уровне нейронов уточняется. Такой же механизм реализуется в системе зрения и в других сенсорных системах.

РИС. 7.2. Окрашивание обонятельной луковицы собаки, выполненное Гольджи и отражающее наличие в луковице разных слоев. Мы видим (A) гломерулярный слой со сферическими структурами нейронов; (B) слой крупных митральных клеток с пучками дендритов, включая горизонтально расположенные клетки, которые теперь называют пучковыми клетками; (C) толстый гранулярный слой, простирающийся до коры. Источник: C. Golgi, Sulla fina struttura del bulbi olfattorii, Rivista sperimentale di freniatria e medicina legale 1 (1875): 405–425; репринт (Reggio-Emilia: Printer Stefano Calderini 1985).

На первый взгляд происходящее в луковице напоминает происходящее в сетчатке. За латеральное ингибирование в луковице отвечают нейроны особого типа – гранулярные клетки (слой С). В отличие от типичных нейронов, у гранулярных клеток отсутствуют аксоны. У них есть лишь тело (сома) и дендриты (как у амакриновых клеток сетчатки; см. глава 2). Эти дендриты перекрывают расстояние между митральными клетками, чтобы координировать их активность. Гранулярные клетки мелкие, но их много; каждая митральная клетка окружена примерно сотней гранулярных клеток. Гранулярные и митральные клетки формируют петли, которые Шеферд назвал «микросетями»: митральные клетки возбуждают гранулярные клетки, которые, в свою очередь, подавляют митральные клетки. Эта последовательная самоподавляющаяся активность в луковице происходит за счет дендро-дендрических взаимодействий, без участия аксонов.

Непосредственно после первого синапса происходит много событий. Как будто луковица живет в своем ритме, не подчиняясь потоку информации, посылаемой рецепторами. Теперь интересно рассмотреть микросети, поскольку они определяют как пространственные картины активации, так и временные последовательности в передаче сигналов в луковице.

Рассматривая структуру луковицы в подробностях, мы обнаруживаем несколько типов клеток разной формы, размера и назначения. В частности, «оболочка» клубочков состоит из юкстагломерулярных клеток (небольших вставочных нейронов, являющихся главным узлом сообщения между чувствительными или двигательными нейронами и центральной нервной системой). Кроме «первой сети» митральных и пучковых клеток, мы обнаруживаем целый зверинец вставочных нейронов в разных клеточных слоях луковицы, включая перигломерулярные клетки (PG), внешние пучковые клетки (ET) и клетки с короткими аксонами (SA). Эти клетки из разных микросетей участвуют в передаче сигналов внутри клубочков и между клубочками. Изучение вставочных нейронов луковицы продолжает преподносить сюрпризы (так недавно было установлено, что клетки с короткими аксонами, возможно, являются первым типом вставочных нейронов, сообщающихся с уровнем клеток, принимающих входной сигнал)[311].