Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Обонятельная луковица представляет собой загадку – одну из тех, которые не разгадать немедленно: ее пространственная организация далеко не очевидна по двум причинам. Первая: карта запаха в луковице не играет никакой роли при дальнейшей обработке обонятельных сигналов и их превращении в образ запаха. Обонятельная кора отличается от других отделов первичной сенсорной коры отсутствием топографической организации, ставшей парадигмой для нейробиологов, изучающих системы чувств. Вторая причина касается карты запаха в самой луковице. Что на ней отражено? И насколько справедливо предположение, что пространственная организация луковицы вообще является картой? Топография луковицы базируется на гораздо менее прочных основаниях, чем считалось ранее.

Обманчивая простота

Вероятно, обонятельная луковица – наиболее подробно изученная нейронная структура обонятельной системы. Но аналогично тому, как в последнее время вновь возник интерес к изучению сетчатки глаза, недавние исследования луковицы поставили под сомнение старые идеи о ее структуре и функции.

Пересмотр традиционных взглядов начинается с размера луковицы: издавна было принято считать, что размер этой структуры уменьшился у высших млекопитающих, особенно у человека. В процессе эволюции, по мнению известного психолога Стивена Пинкера, обонятельная луковица «съежилась до трети от ожидаемого размера у приматов (уже небольшого по стандарту млекопитающих)»[304]. Это мнение остается широко распространенным, однако не выдерживает проверки. В недавней статье в журнале Science нейробиолог Джон МакГанн из Ратгерского университета заявил, что обонятельная луковица человека не так уж мала[305]. МакГанн задался вопросом: «Что мы понимаем под размером в первую очередь? Имеем ли мы в виду пропорциональное соотношение, межвидовое сравнение или плотность нейронов? Существует много способов оценки связи между структурой и функцией!»

Размер, как и любая мера, зависит от шкалы. Объем человеческой обонятельной луковицы невелик. Однако по количеству нейронов луковицы человека и других животных сравнимы. Кроме того, можно сказать, что у человека не луковица съежилась, а увеличился мозг. Чарлз Ф. Стивенс из Института Солка проанализировал масштабы нейронных микросетей и указал на сохранность обонятельных нейронных структур в целом у разных видов[306]. Другие ученые считают, что обонятельная луковица представляет собой заметное исключение из общего правила для относительных размеров мозговых структур, так что размер луковицы непредсказуем и не зависит от размера мозга[307]. Причины этого по-прежнему неизвестны.

Все это показывает, что на пути исследования связи структуры и функции тоже есть сложности. Как же приступить к изучению функции луковицы? Нужно ли создавать модель функционирования луковицы и ее рецептивных полей по аналогии со зрительной системой, как для сетчатки, таламуса и первичной сенсорной коры? Мнения по этому вопросу расходятся. Ранее Рамон-и-Кахаль и позднее Гордон Шеферд сравнивали луковицу с сетчаткой. Нейробиолог Лесли Кей из Чикагского университета комментирует: «Аргументация Гордона основана на дендро-дендрическом[308] синапсе». (Мы скоро об этом поговорим.) Напротив, в дружеском споре Кей объясняет: «Мы с Мюрреем Шерманом в 2007 году написали статью, где сравнили нейронные сети обонятельной луковицы и таламуса»[309]. В статье говорилось, что нейроны этих структур имеют одинаковые связи и одинаковые свойства. Кей надеется, что ученые, занимающиеся таламусом, заинтересуются тем, что обнаружили в обонятельной луковице, в ее нейронных сетях. «Мы в большей степени, чем те, кто занимается таламусом, можем предсказать, что изменит систему и каким образом».

Без понимания механизма обработки информации соотношение структуры и функции остается недоопределенным. Возможно, такой механизм не требует топографической организации. Пространственная активность луковицы должна отражать вычислительные принципы этого механизма и связь с другими данными.

Основные элементы анатомии луковицы были открыты в конце XIX века: в 1875 году Камилло Гольджи опубликовал морфологическое описание клеток обонятельной луковицы собаки[310]. Опробовав новый метод окрашивания серебром, Гольджи представил элегантное изображение луковицы – первый полностью прокрашенный образец целого отдела мозга. На Рис. 7.2 представлено описание луковицы, сделанное Гольджи в мельчайших подробностях. Немедленно обращают на себя внимание многочисленные слои луковицы. Это область, «густозаселенная» клетками разных типов. Сначала идет гломерулярный слой (А на рисунке Гольджи), где заканчиваются все обонятельные нервы из эпителия. Ближе к митральным клеткам располагаются более мелкие пучковые клетки, которые получают обонятельные сигналы через свои дендриты, проникающие в клубочки, и отправляют далее в кору (слой B).