Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Как понимание структуры микросетей связано с функциональным устройством луковицы и проблемой преобразования стимула? Эти подробности важны для понимания того, как информация от рецепторов «тормозится», «встраивается», «синхронизируется» и «усиливается» в разных структурах клеточных слоев луковицы (что выясняется благодаря тщательному изучению микросетей луковицы в исследованиях Майкла Шипли, Захари Мейнена, Берта Закмана, Гари Вестбрука, Бена Стоубриджа, Джеффри Исааксона, Томаса Клеланда, Марка Ваховяка, Натана Урбана, Гордона Шеферда, Чарлза Гира и других ученых). Иными словами, какая информация, поступающая от рецепторов, отображается в активности луковицы? Как взаимодействуют одновременно активированные клубочки (и связано ли их перекрестное действие с топографией)? Определяется ли пространственный рисунок активности луковицы в большей степени входящим стимулом или процессами параллельных вычислений (такими как ингибирование или нисходящие сигналы), так что одна и та же молекула запаха в разных условиях может вызывать разные картины активации?

Представьте, что вы используете смесь одорантов A и B. Вне зависимости от эффектов подавления сигнала на уровне рецепторов, следующий вопрос в том, подвергается ли сигнал смеси A+B, разбитый на несколько отдельных сигналов на уровне рецепторов, линейной или нелинейной рекомбинации. На Рис. 7.3 изображен гипотетический сценарий. Давайте предположим, что в индивидуальном виде одорант A активирует специфическую группу клубочков {G1—G8}. Так же действует одорант B, который, как и одорант A, активирует клубочек G1 {G1; G9—G13}. При смешивании одорантов картина их действий может быть либо аддитивной {G1—G13}, либо селективной, например, {G1; G6; G9; G10; G13}. Оба варианта возможны, и результат будет зависеть от таких факторов, как ингибирование или слабость некоторых сигналов, не способных преодолеть пороговое значение.

РИС. 7.3. Два возможных механизма интеграции стимула при обработке сигнала смеси в обонятельной луковице. Смеси могут быть представлены либо линейным сложением активности клубочков (справа вверху), либо селективным сочетанием их активности (за счет механизма ингибирования) (справа внизу). Источник: P. Duchamp-Viret et al., Olfactory Perception and Integration, in Flavor: From Food to Behaviors, Wellbeing and Health, ed. P. Etrévant et al., Series in Food Science, Technology and Nutrition (Cambridge, UK: Woodhead, 2016) © 2016 Elsevier Ltd.

Однако картина активности луковицы – это еще не все данные, которые можно извлечь из анализа основных механизмов ее выражения.

Расщепляем луковицу

Замечательная способность луковицы – превращать активность рецепторов эпителия, кажущуюся разрозненной и случайной, в пространственно организованные кластеры, как отпечатки пальца, только «отпечатки мозга» для каждого запаха. Остановимся на этом на минуту. После комбинаторного хаоса на уровне рецепторов луковица выглядит как точная карта для каждого запаха – прямой путь от активности рецепторов к нейронному представлению. В научной литературе эту организацию принято называть картой стимулов, по аналогии со зрительной системой. Химические свойства стимулов отражаются на карте в виде картин пространственно определенной активности нейронов. Теоретически разные картины активности должны соответствовать разным свойствам стимулов. Является ли луковица такой картой, отображающей молекулы запаха или химию запаха? К сожалению, все не так просто.

На карте мы пытаемся обнаружить либо упорядоченное представление некоторых физических свойств внешней среды, либо некий результат их вычисления. Карта запахов должна отражать поступающие сигналы тем или другим образом. В случае луковицы возможны три интерпретации такой карты: ринотопичпеское (систематическое отражение расположения рецепторов), одотопическое (четкая пространственная активность, соответствующая одорантам) и хемотопическая (пространственное отражение химических свойств одорантов)[312].Но даже на интуитивном уровне непонятно, возможна ли хотя бы одна из этих интерпретаций.