Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

На первый взгляд обонятельная система представляет собой простой путь, состоящий из трех основных этапов. Сначала информация отбирается рецепторами, расположенными на ресничках чувствительных нейронов назального эпителия. Как мы обсуждали в Главе 6, картина активации на уровне рецепторов не имеет определенной пространственной организации. Далее сигналы рецепторов отсылаются в обонятельную луковицу, расположенную в нижней части лобной доли мозга, где они собираются в так называемых клубочках[302] (сферических нейронных структурах). И неожиданно в луковице мы обнаруживаем пространственно различимые картины активации. Это возможно благодаря особым генетическим свойствам системы. Каждый клубочек принимает сигналы ото всех нейронов, в которых экспрессируется ген одного специфического рецептора. (На самом деле из экспериментов на мышах известно, что нейроны, экспрессирующие ген одного и того же рецептора, проецируются примерно в два клубочка: иногда чуть больше, иногда чуть меньше). А клубочки иннервированы митральными клетками. Здесь осуществляется первый синаптический переход.

Митральные клетки, названные так из-за сходства их формы с головным убором католического епископа, принимают сигнал от рецепторных нейронов и передают в определенные области обонятельной коры. Аксоны митральных клеток ведут к амигдале, энторинальной коре и обонятельному бугорку, но большинство доходит до так называемой грушевидной (или пириформной) коры – самого обширного отдела обонятельной коры, который связан с некоторыми соседними отделами коры уже вне обонятельной системы. Здесь обонятельные сигналы быстро смешиваются с сигналами из областей, связанных со многими другими процессами с перекрестной модальностью (обонятельный бугорок), с процессом принятия решений (орбитофронтальная кора), памятью (гиппокамп) и эмоциями (амигдала). Это место второго синаптического контакта.

Рамон-и-Кахаль в начале XX века указывал на эти особенности обонятельного пути. Его изображение обонятельной системы отражает ранние научные представления (рис. 7.1)[303].Кахаль считал, что простой путь обоняния служит прекрасной моделью для изучения мозга в целом.

В исследованиях мозга в XX веке совет Рамон-и-Кахаля был забыт. Отчасти по методологическим причинам: обонятельный стимул сложно передать и сложно контролировать (см. глава 1). Также казалось невозможным обнаружить в носу рецептивное поле, такое как Куффлер нашел в сетчатке глаза (см. глава 2). В ретроспективе это становится понятным, если учесть большое разнообразие рецепторов и данные современных исследований кодирования запаха. И все же почему за три последних десятилетия уже после открытия рецепторов так и не был взломан код обонятельных нейронов? Если исходить из наблюдений Рамон-и-Кахаля, это может показаться достаточно очевидным делом.

РИС. 7.1. Рисунок обонятельного пути, выполненный Рамон-и-Кахалем. Показано, как заключенная в запахе информация передается через два синапса: первый на уровне клубочков (сферические структуры слева), второй – при проецировании в кору (справа). Рисунок любезно предоставлен Институтом Кахаля: архивы Рамон-и-Кахаля, Высший совет по научным исследованиям (CSIC), Мадрид, Испания.

«Потому что Рамон-и-Кахаль не представлял молекулярной сложности пути», – комментирует Чарли Грир. Как считает его коллега Цзоу Донцзин из лаборатории Фаерштейна, в этой области многие вопросы по-прежнему остаются без ответа, когда речь заходит о деталях работы системы: «Например, сколько митральных клеток выходит из обонятельной луковицы? Все ли они одинаковые? Есть только один главный тип или несколько типов клеток? Никто этого не изучал в деталях». Рэнди Рид соглашается: «Ответить на этот вопрос сложно. Мы знаем, что не все они одинаковые. Но мы не знаем, почему они не одинаковые».

Самая большая загадка обонятельного мозга в том, что он создает сложную топографическую карту обонятельных сигналов, чтобы немедленно отказаться от нее сразу после первой синаптической передачи. «Вот есть удивительная карта, – комментирует Ричард Аксель. – Это одна из самых красивых карт мозга. Она прекрасна концептуально и очень хороша эстетически». Но кора немедленно о ней забывает. Обонятельные сигналы в грушевидной коре тщательнейшим образом перемешиваются, и их пространственное распределение в значительной степени случайно (см. глава 8). «И вот эта прекрасная и тщательно организованная в луковице структура ни с того ни с сего фактически отбрасывается».