Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

Топология нейронного отображения

Кодирование на уровне рецепторов показывает, что мозг создает модель обонятельного стимула иначе, чем химик-аналитик создавал бы модель молекулы. Чтобы понять принципы отображения запаха нейронами, нужно выйти за пределы хемотопического представления стимулов. Исследования механизмов кодирования смесей, описанные в данной главе, демонстрируют сложную картину. Но мозг как-то должен понимать, что попадает в нос. Картина активации рецепторов – не единственный и не окончательный ответ. Каким-то образом мозг организует эту обширную мозаику активности рецепторов. После уровня рецепторов активность нейронов по кодированию смесей не выстраивается в виде какой-либо понятной карты, отражающей соотношение стимулов и ответов. Обонятельные стимулы нельзя отложить на аддитивной шкале, поскольку их кодирование и вычисление не суммируются ни в луковице (см. главу 7), ни уж тем более в обонятельной коре (см. главу 8). С точки зрения мозга одна и та же картина активации рецепторов, наблюдаемая им, может создаваться разными отдаленными объектами (физическими стимулами).

То, как мозг интерпретирует картину активации рецепторов, становится интригующей загадкой. Вопрос уже не сводится к тому, как мозг узнает, скажем, что цис-3-гексенол пахнет свежескошенной травой. Вопрос уже в том, как мозг осмысляет перекрывающуюся и недискретную активность рецепторов, возникающую в ответ на обонятельные стимулы. Иными словами, как мозг превращает рассредоточенную активность рецепторов в картину на уровне нейронов и в образ восприятия? По какому принципу мозг осмысляет мозаичные данные, отражающиеся на уровне рецепторов? Эти вопросы подводят нас к анализу обонятельного мозга, чему посвящены две последующие главы.

Ящик Пандоры открылся.

Глава 7. Анализируем луковицу

Такие сложные биологические системы, как системы чувств, редко удается понять только через призму свойств составляющих элементов. Яркий пример – конвергентная организация[301] рецепторов в обонятельной луковице, обладающей дискретной пространственной активностью. Насколько такая структура определяет функцию? «Мы этого не знаем, – комментирует Стюарт Фаерштейн. – В нейробиологии и, возможно, во многих разделах биологии вы обнаруживаете нечто и решаете, что оно очень хорошо соответствует конкретной функции. Но часто вы не знаете, выглядит ли оно так, поскольку хорошо соответствует данной функции, или это одно из решений, возникших в процессе развития, которое не имеет никакого отношения к функционированию взрослого организма – это лишь был простейший путь для ее формирования. Я думаю, ситуация именно такова [в обонятельной луковице]». Что это означает для нашего понимания функционирования обонятельного мозга?

Обонятельный путь кажется очевидным. Это почти непрерывный путь из воздуха к коре мозга. Лишь два синапса опосредуют воспроизведение химической информации из окружающей среды на уровне нейронов. Это самый прямой сигнальный путь среди всех сенсорных систем (в зрительной системе два синапса не выводят даже за пределы сетчатки!) Но мы все еще не понимаем до конца, как обонятельный мозг отражает сенсорную информацию. Эта простота обманчива.

Как дезорганизованная на уровне эпителия мозаика информации складывается в стойкий образ при переходе всего через один или два синапса? Сейчас этот вопрос находится в фокусе нейробиологических исследований, поскольку, как выясняется, обонятельный мозг – не укороченная версия других сенсорных систем. Функциональная локализация – основная парадигма сенсорной нейробиологии – связана со стереотипным (то есть генетически заданным и воспроизводимым) отражением стимула на карте сенсорной коры. Но, похоже, эта модель не применима к обонянию. Отличие нейронной организации обонятельной системы от организации других сенсорных систем – тема этой и следующей глав. Функционирование обонятельной луковицы отражает скрытую сложность обработки обонятельных сигналов.

Один-два синапса – и мы в коре