Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

В отличие от обзорной литературы, указывающей на «хемотопический» или «топографический» характер организации луковицы, у специалистов по обонянию нет установившегося мнения. «Я никогда не был в этом [в наличии карты запахов] полностью уверен, – сообщает Фаерштейн, – поскольку, честно говоря, не могу представить, как бы выглядела такая карта. Что вы нанесете на карту связи луковицы и запахов, поместите ли вы альдегиды рядом с кетонами или расположите между ними эфиры? Мы не можем ответить, поскольку пока нет рационального основания».

«Я не думаю, что карта луковицы что-то означает, – отвечает Линда Бак. Она считает, что луковица отображает пространственное расположение рецепторов. – Однако я думаю, что ее связь с восприятием или с чем-то еще весьма неопределенная. Я долгое время считала, что организация луковицы могла возникнуть косвенным путем за счет механизмов развития, которые эволюционировали таким образом, чтобы сводить нейроны с одинаковыми рецепторами к одному синапсу. Это может быть выгодно, чтобы позволять сигналам низкой интенсивности от тысяч нейронов интегрироваться в гораздо меньшее количество нейронов луковицы. Возможно, это важно для чувствительности определения запахов в низкой концентрации, но сама по себе карта ничего не означает».

Бывший постдокторант Фаерштейна Мэтт Роджерс из компании Firmenich играет роль адвоката дьявола: «Я думаю, в луковице реализуется хемотопическая карта. Но, возвращаясь к точке зрения Стюарта, мы возвращаемся и к вопросу, в чем ее назначение. Видите ли, я учился у Стюарта, я выпил почти весь его запас Кул-Эйда[313], – смеется Роджерс. – Я думаю, что мы перестали верить в функциональное содержание хемотопической карты по той причине, что мы еще не видели ее в чистом виде». И проясняет: «Я называю это хемотопической картой, поскольку читал статьи и это осталось в моей голове в качестве способа описания. Но я полностью согласен [с критикой]: я не знаю, карта ли это… Возможно, это не карта. Но если не карта, то что?»

«Я думаю, это вопрос семантики, – включается Чарли Грир. – Нет сомнений, что аксоны от сенсорных нейронов с одним и тем же рецептором запаха сливаются в клубочках и располагаются как минимум по соседству в обонятельной луковице. Я воздержусь от того, чтобы называть это топографической картой, но в этом есть некая специфичность».

Есть несколько причин, чтобы отбросить идею о карте запаха во всех трех интерпретациях. Вопрос о хемотопии уже рассматривался в главе 6, где было показано, что механизмы действия рецепторов не являются отражением химической топологии. Однако принципы связывания сигналов с рецепторами в эпителии отличаются от механизмов, определяющих организацию клубочков в луковице. Может ли быть, что строение луковицы коррелирует с химической топологией молекул запаха? Ответ на этот вопрос тоже отрицательный. Многомерные стимулы и даже часть их свойств нельзя отразить на плоской поверхности луковицы[314]. Это относится как к млекопитающим, так и к насекомым. Результаты исследования насекомых были совершенно однозначны на этот счет[315].Не существует определенного пространственного расположения химических признаков, типа «альдегиды здесь, кетоны тут, а эфиры там». В активности клубочков есть химическая специфичность, но это не хемотопия[316].

А что можно сказать о ринотопии (по аналогии с ретинотопией в зрительной системе)? Хотя в луковице выявлены некие неопределенные генетические зоны, ее организация совершенно не сопоставляется с топографией зрительной системы. Особое свойство ретинотопии зрительной системы в том, что соседние клетки имеют похожие рецептивные поля. И это на самом деле ключ ко всей ее репрезентативной организации (см. глава 2). На первый взгляд может показаться, что это справедливо и для луковицы. Кажется, что каждая молекула запаха имеет «отпечаток пальца» – специфическую характеристику активности. Кроме того, клубочки, активируемые конкретными стимулами, по-видимому, собраны в кластеры. Однако если смотреть внимательнее, выясняется, что соседние клубочки схожи в своих реакциях не больше, чем отдаленные, особенно при исследовании разных запахов, а не нескольких похожих классов[317]. В частности Джон Карлсон из Йельского университета показал на мухах, насколько разнообразны локальные ответы гломерулярных кластеров[318]. К тому же активация гломерулярных кластеров похожими запахами не «непрерывная», она происходит с «пробелами»[319].