Гибридизация животных

При гибридизации бабочек из 24 гибридных сочетаний, известных Штандфуссу, в 5 сочетаниях были получены только самцы, в других 5—только самки, а в 7 случаях — оба пола, но самки значительно реже.

Аналогичные явления мы имеем повидимому и в скрещивании шпорцевого гуся (Plectropterus) с мускусной уткой (Cairina moschata). Гейнрот (Heinroth, 1910) получил в этом скрещивании одних самцов, причем и среди задохликов ни одной самки не было обнаружено (Poll. 1920, стр. 383).

Случай с бражниками был подвергнут Федерлеем детальному генетическому анализу, выяснившему хромосомный механизм гибели определенных категорий гибридов. При скрещивании двух видов бражников (Deilephila elpenor — вьюнковый бражник с Deilephila porcellus — кипрейный бражник) реципрокные скрещивания дают различный результат. В скрещивании elp. ♂ × ♀ роге, получаются оба пола в нормальном отношении. В реципрокном скрещивании роге. ♂ × ♀ elp. возникают одни самцы. Самки достигают стадии куколки, но не превращаются в имаго и умирают после двукратного перезимовывания. Федерлей назвал это явление «сублетальностью», так как до стадии куколки жизнеспособность сохраняется.

Обозначив маленькими буквами е и р хромосомы соответствующих видов, можно дать такую схему наследования половых хромосом в этих скрещиваниях:

Комбинация хромосом X_рY_е оказывается таким образом сублетальной. Правильность гипотезы, что сублетальность действительно связана с этой комбинацией хромосом, Федерлей доказывает рядом дальнейших скрещиваний.

Скрещивания эти ставятся таким образом, чтобы разными способами и в разных пропорциях получить X_pY_e — комбинацию.

Эксперименты эту гипотезу подтверждают — независимо от типов скрещивания — каждый раз, как возникает сублетальная комбинация хромосом, соответствующая категория бабочек теряет способность к гистолизу и гистогенезу и гибнет.

Приведем пример. Гибридный самец, которого Федерлей обозначает porcelp, может быть скрещен с чистой самкой elpenor по следующей схеме:

В этом скрещивании лишь половина самок получает сублетальную комбинацию хромосом и должна по гипотезе погибнуть. В результате должно получиться ненормальное соотношение полов — 2 самца: 1 самка. Фактически было получено 67 самцов и 37 самок, т. е. отношение, почти совпадающее с теоретическими ожиданиями 69,3 самцов: 34,7 самок. Разница в 2,3 бабочки совершенно несущественна. Что касается сублетальных женских куколок, то их было получено меньше 25 % общего числа куколок, и, судя по значительной гибели гусениц женского пола, Федерлей полагает, что сублетальная комбинация X_pY_e начинает здесь действовать еще в гусеничной стадии (см. ниже).

Описанные явления не являются исключительными и наблюдаются и у других видов в различных оттенках. Особенно трудно совместима Y-хромосома elpenor с Х-хромосомой других видов — с Deilephila euphorbiae, D. galii. Самцы в этих скрещиваниях вполне жизнеспособны. В свою очередь Y-хромосома D. euphorbiae, молочайного бражника, образует летальные комбинации с Х-хромосомой других видов — D. elpenor, D. galii. Здесь самки с Y_euph. не появляются никогда или лишь в виде редчайших исключений (Федорлей, 1930).

Подобные же явления наблюдаются и в других группах бабочек. При скрещивании бабочек-кисточниц Pygaera curtula и P. anachoreta гибридные самцы Х_аХ_с и самки X_aY_c очень быстро заканчивают свое развитие, в то время как самки X_cY_a развиваются очень медленно. Эта задержка расстраивает метаморфоз и вызывает гибель гусениц, так что лишь в виде исключения удавалось довести их до вылупления. Та же самая хромосома Y_a оказывает задерживающее действие и в скрещивании с третьим видом P. pigra: гусеницы с комбинацией X_pY_a не доходят до стадии куколки и погибают.

В чистом генотипе P. anachoreta это тормозящее действие хромосомы Y_a очевидно уравновешивается противоположным убыстряющим действием хромосомы Х_а (у самок X_aY_a). Это убыстряющее действие хромосомы Х_а сказывается и у гибридов, и особенно заметно у гибридов с pigra. Здесь гусеницы строения Х_аХ_р развиваются очень быстро и вылупляются после кратковременной куколочной стадии и никогда не перезимовывают.