Гибридизация животных

Очень важно подчеркнуть вытекающий из этих опытов и подчеркиваемый Федерлеем вывод о том, что необходимо говорить не о летальных, (или сублетальных), свойствах топ или иной хромосомы, но именно о летальных комбинациях. Сама по себе Y_a-хромосома P. anachoreta не является летальной уже потому, что она эволюционно развилась во вполне жизнеспособном диком виде и в нем играет определенную не летальную, а витальную роль. В этом виде бабочек генотип так распределен между хромосомами Х_а и Y_a, что обеспечивает нормальное согласованное развитие обоих полов. То же самое П: у видов P. curtula и P. pigra. Но соединенные в одну комбинацию × _pY_a уже не обеспечивают нормального развития, и организм гибнет; комбинация оказывается летальной или сублетальной. Еще яснее это видно у Drosophila melanogaster. Здесь самки имеют нормальное строение ХХАА, где буквами Х обозначаются хромосомы половые, а буквами А — аутосомы. Возможно получение мух строения ХХХАА. Это так называемые сверхсамки. Жизнеспособность их чрезвычайно понижена, и они вылупляются в качестве сравнительно редких исключений. Таким образом комбинация ХХХАА оказывается в высокой степени летальной, хотя состоит из вполне нормальных хромосом. Что летальным здесь оказывается не факт наличия трех Х-хромосом (XXX), показывает значительно более нормальная жизнеспособность триплоидных самок строения ХХХААА. Здесь благодаря прибавке третьего А, набора аутосом, восстанавливается нормальное (витальное) отношение 1X:1А и жизнеспособность восстанавливается.

Подобный генетический анализ нежизнеспособности гибридов может быть доведен и дальше, показывая, что в определении ее решающую роль могут играть не целые хромосомы, но отдельные гены. В этом отношении чрезвычайно интересны экспериментальные исследования Мирона Гордона, Коссвига и др. над гибридами двух близких родов аквариумных рыбок-живородок: меченосца Xiphophorus и Platypoecilus. Platypoecilus maculatus встречается в виде разнообразных цветных. рае — золотистые, с мелкими и более крупными черными пятнышками, с большими черными пятнами на боках и пр. При скрещивании золотистой расы с меченосцем гибриды получаются вполне жизнеспособными. При скрещивании же пятнисто)! расы с меченосцем результат получается неожиданный. Черные пятна, наследуемые гибридом, получают столь сильное развитие, что приводят к патологическому развитию пигмента (меланозису) — черным раковидным опухолям на теле, к разрушению плавников и к массовой гибели мальков на разных стадиях (см. цветную таблицу I). Здесь следовательно гибридизация приводит к патологическим, нежизнеспособным формам гибридов.

Гордон показал, что этот меланозис развивается вполне закономерно и лишь в том случае, если в скрещивание вводятся определенные расы платипецилии, так называемые pulchra, rubra или nigra. Эти три расы, имеют, общие генотипические черты — наличие в их половой хромосоме особого гена Sp (Spotted — пятнистый). В различных расах носителями черного пигмента являются или мелкие более или менее округлые пигментные клетки, микромеланофоры или, наоборот, крупные, ветвистые макромеланофоры. Возникновение макромеланофоров именно и связано с наличием гена Sp; Специальными скрещиваниями легко показать, что меланозис у гибридов. развивается не вообще от скрещивания с названными тремя расами, но лишь в присутствии гена Sp. Этот ген, как сказано, локализован в половой хромосоме, и его роль легко выясняется сравнением реципрокных скрещиваний.

В скрещивании самца Plat, с самкой Xiph. все потомство, как сыновья, так и дочери, получает ген Sp и оказывается пораженным меланозисом. В реципрокном скрещивании ген Sp от матери попадает лишь к сыновьям, дочери же вовсе не получают гена Sp и оказываются здоровыми, тогда кап все их братья заболевают.

Что здесь играет решающую роль не сам факт гибридизации, а лишь комбинация генов, показывает дальнейшее скрещивание. Если из второго скрещивания взять гибридную здоровую самку и скрестить ее обратно с самцом Plat, несущим ген Sp, то меланозис возникает вновь, так как гибридная самка привносит часть генов Xiphophorus. Что касается летального действия гена Sp, то опять приходится сказать, что было бы неверно приписывать летальное действие лишь этому гену. В чистых расах Platypoecilus он вызывает лишь развитие макромеланофоров и нисколько не детален. Но, попадая в генотип гибрида, он образует с некоторыми генами вида Xiphophorus как повое качество уже летальную комбинацию, которая и приводит к развитию меланозиса, раковоподобных опухолей и губит организм.

Роль цитоплазмы в определении жизнеспособности гибридов