Гибридизация животных

В этих тщательных и труднейших опытах обнаружились все три характерных явления — резкое понижение вылупляемости и жизнеспособности, особенно резкая убыль самок — гетерозиготного пола и резкие колебания в жизнеспособности отдельных особей, как например в последнем случае.

Сильное понижение жизнеспособности в F₂ и в F_b возникает прежде всего тогда, когда у гибридов оказывается нарушенной правильность гаметогенеза, например при нарушении правильности конъюгации хромосом и возникновении гамет с неполным или излишним числом хромосом. Штандфуссу удавалось не раз получать гибридов сатурний, но лишь ничтожное число дальнейших потомков. В подобных случаях благодаря недоброкачественности гамет идут параллельно два явления — понижение плодовитости гибрида, появление нежизнеспособных ненормальных яиц и малая в среднем жизнеспособность и тех гибридов, которые начинают все же свое развитие. Эта картина и по внешности и по существу напоминает то, что мы встречаем при размножении триплоидов, большинство гамет которых оказывается с неправильными наборами хромосом.

Далее нежизнеспособные формы гибридов F₂ получаются и при правильном гаметогенезе на почве комбинаторики генов. Адаптивные комбинации генов, которые мы находим в чистых видах, подвергавшихся длительному естественному отбору, в F₂ начинают рассыпаться на составные части, образуя множество новых комбинаций, среди которых очевидно высокий процент должен давать мало или вовсе нежизнеспособные формы гибридов. О подобных явлениях упоминает например Федерлей, получивший F₂ от вполне жизнеспособных и плодовитых гибридов бражников elpenor ♂ × ♀ porcellus. При скрещивании шелкопрядов гарпий Федерлей наблюдал у вполне жизнеспособных самок разрушение ядер во внешне нормальна развитых яйцах, а при скрещивании шелкопрядов падубного с осиноволистным — даже недоразвитие яиц (см. следующую главу).

В F₂ от скрещивания Xiphophorus × Platypoecilus возникают целые категории карликовых самцов, о чем^-будет подробнее сказано тоже ниже. Подобные факты не представляют собой не только чего-либо странного, но целиком предсказываются, исходя из современного учения о наследственности.

Также понятны в общем и противоположные факты повышения жизнеспособности в дальнейших поколениях. Как. было упомянуто, при скрещивании бражников porcellus ♂ × ♀ elpenor все самки оказываются сублетальными в связи с комбинацией X_pY_е. В следующем поколении куколок с такой комбинацией оказывается заметно меньше теоретически ожидающихся 25 %. Так в обратном скрещивании porcelp. ♂ × ♀ elpenor получено:

самцов Х_eХ_e и Х_eХ_р — 50

самок Х_еY_е — 26

самок (куколок) X_pY_e — 12

Разница между 12 и 26 очень отчетливо указывает на то, что здесь в F_b летальность комбинации X_pY_e усилилась за счет очевидно комбинации с другими генами. Наоборот, в скрещивании самок X_eY_e (аналогичных 26 указанным в табличке) с ♂ porcellus, где сублетальная комбинация X_PY_e вновь должна была бы получиться (Х_рХ_р × X_eY_e → ♂ X_pY_e + ♀ X_pY_e), из 6 женских куколок три дали бабочек, т. е. комбинация хромосом X_pY_e уже оказалась сублетальной лишь в 50 %. Правда, эти бабочки вывелись с запозданием. Самцы вылупились 16–29/VII, в то время как первая ♀ только обнаружила признаки метаморфоза. 2/VIII она полумертвой была извлечена из оболочки куколки. Вторая самка вылупилась 8/VIII и третья — 6/IX. Тем не менее это лишь подчеркивает, что на почве генетической комбинаторики в F₂ и пр. жизнеспособность обнаруживает большую изменчивость и у некоторых особей оказывается пониженной по сравнению с F_1; а у других особей, наоборот, повышенной. Это открывает перспективы преодоления нежизнеспособности и генетическими методами.

Проблема преодоления нежизнеспособности гибридов

Эта проблема в общем виде является очевидно самой трудной проблемой гибридизации по глубине и разнообразию тех причин, которые могут приводить к гибели гибрида, по обширности физиологических, морфологических и экологических знаний, которые должны быть мобилизованы для ее разрешения. Очевидно поэтому, что нежизнеспособность гибридов кладет те пределы гибридизации, которые будет труднее всего преодолевать.

Тем не менее предыдущее изложение убеждает нас в том, что нежизнеспособность гибридов ни в коем случае не может рассматриваться как нечто абсолютное даже там, где она установлена прямым опытом. Мы только что видели, что гибриды дрозофил превращаются из нежизнеспособных в жизнеспособных простым понижением температуры; что гибриды Xiphophorus × Platypoecilus превращаются из патологических в совершенно жизнеспособных простым устранением из скрещивания, одного лишь гена Sp; что процент благополучных родов и скрещивании корова × бизон может быть повышен подбором много-рожавших коров и т. д.