Рис. 12.1.
Устройство "Вселенной Колхауна" с четырьмя камерами для содержания крыс. 1-4 камеры имеют лишь один вход-выход. 2 и 3 — два (Calhoun. 1962). Дано по (Bell et al.. 2001)Когда плотность населения в экспериментальной установке стала высокой, привычный социальный порядок попросту перестал существовать. На смену пришли новые социальные отношения. Особенно высокой была плотность в камерах 2 и 3, и негативный эффект максимально затронул зверьков, населявших эти помещения. В камерах 1 и 4 самцы и самки пытались действовать в соответствии с нормальными социальными ролями: самки занимались повседневными делами, а самцы-доминанты защищали единственный вход в камеру от чужаков. В камерах же 2 и 3 и самцы, и самки перестали выполнять свойственные им роли. В этих перенаселенных камерах самки перестали заботиться о потомстве, смертность детенышей составляла от 80 до 96%. Стаи социально девиантных самцов буквально насиловали самок в эструсе, невзирая на бурные протесты последних. В результате примерно 50% самок погибли на разных стадиях беременности от болезней. Ничего подобного не было замечено в менее населенных камерах 1 и 4.
В Колхаунской "вселенной" возникло несколько социальных классов животных, различных по степени и типу патологии поведения. Имелось четыре группы самцов. К первой группе относились доминантные самцы, обитающие в основном в менее населенных камерах (наиболее "нормальные" животные в помещении). Эти же самцы обеспечили себе и наибольшую безопасность, так как остальные животные беспрестанно становились жертвами непрекращающейся агрессии. Вторую группу составляли "сексуально неразборчивые" самцы, пытающиеся ухаживать за самками вне эструса и даже за самцами. Третью категорию представляли сексуально пассивные самцы, игнорирующие других крыс обоего пола. Четвертую группу составили самцы с наиболее необычным поведением. Эти животные характеризовались гиперактивностью, гиперсексуальностью, пансексуальностью и склонностями к каннибализму.
Картина нарушений в поведении самок была сравнительно более простой. У самок, обитающих в камерах с повышенной плотностью (камеры 2 и 3), было полностью нарушено сексуальное и родительское поведение. Вторая группа самок, обитавшая в менее населенных камерах, вела себя относительно "нормально".
Ряд исследователей полагают, что результаты эксперимента Дж. Колхауна нельзя трактовать исключительно с позиций фактора плотности. Схема эксперимента была построена таким образом, что Дж. Колхаун поневоле манипулировал также фактором территориальности. Она приводила к тому, что некоторые крысы становились территориальными, а другие не могли себе этого позволить. В камерах с высокой плотностью крысы были менее территориальны, что наводит на мысль о том, что ужасающая картина полного "социального разложения" — итог действия двух факторов: высокой плотности и невозможности вести себя территориально. Помимо этого работа Дж. Колхауна имеет также низкую экологическую валидность (Archer, 1970). В природных условиях при росте плотности крысы обычно мигрируют в другие места, поэтому у животных этого вида не могло выработаться естественных механизмов адекватного поведения в условиях, смоделированных в эксперименте.
12.4. Физиологические последствия повышенной плотности у животных
Многочисленные исследования показывают, что в условиях высокой плотности животные, как правило, испытывают негативные физиологические последствия. Эффект, вызываемый повышенной плотностью, во многом сходен с синдромом стресса, описанным Г. Селье: у животных нарушается гормональный баланс и подавляется иммунная система (Chapman et al., 1998; Kingston, Hoffman-Goetz, 1996) Высокая социальная и пространственная плотность также ведет к эндокринологическим нарушениям (Chaouloff, Zamfir, 1993). Важнейшим негативным эффектом плотности является снижение фертильности самцов и самок (Ostfeld et al., 1993). Самцы крыс, обитающие в скученных условиях, продуцируют меньше спермы, чем их собратья, обитающие при низкой плотности. Для самок в условиях высокой плотности характерно замедленное созревание. Ихэстральные циклы короче и происходят через более длительные интервалы, чем у самок, обитающих в условиях низкой плотности (Ostfeld et al., 1993). В итоге в условиях повышенной плотности роды у крыс происходят через более длительные интервалы, а количество крысят в помете меньше.
12.5. Агрессия и плотность популяции у приматов и человека
Благодаря работам Дж. Колхауна и других авторов в научной литературе прочно укрепился миф о том, что концентрация индивидов на единицу площади и у животных, и у людей усиливает агрессивность. Справедливо ли такое утверждение в отношении человека и других приматов?