История биологии с начала XX века до наших дней

В 70-х годах XIX в. еще не отличали активацию яйца от кариогамии (О. Гервиг, 1875), так как считалось, что именно слияние пронуклеусов (ядер мужской и женской гаметы) и является причиной дробления яйца. Т. Бовери, основываясь на цитологических наблюдениях, возражал против такого понимания источника активации; соображения Бовери подтверждались прежде всего фактами естественного и вызванного экспериментально партеногенеза (развития яйца без оплодотворения), когда активация яйца осуществляется без участия сперматозоида, т. е. независимо от кариогамии, а также возможностью оплодотворения и последующего развития безъядерных фрагментов яйца (О. и Р. Гертвиги, 1887; И. Делаж, 1901).

Исходя из этих соображений, Бовери выдвинул теорию, согласно которой яйцо побуждает к дроблению вносимая сперматозоидом центросома. По мнению Бовери, яйцо содержит все структурные компоненты, необходимые для начала дробления, кроме центросомы, а сперматозоид, в котором имеется центросома, лишен цитоплазмы, которая могла бы реагировать на наличие центросомы образованием ахроматической фигуры деления. Иными словами, яйцо и сперматозоид взаимно дополняют друг друга, и после их соединения образуется система, способная к осуществлению начальных процессов эмбрионального развития.

Встреча сперматозоидов с яйцом обеспечивается анатомическими (при внутреннем оплодотворении) или экологическими условиями — выбрасыванием сперматозоидов в воду поблизости от отложенных яиц. Длительно дискутировался вопрос, существует ли у сперматозоидов хемотаксис по отношению к выделяемым из яйца веществам. Хотя и было показано (Ф. Лилли), что сперматозоиды морского ежа собираются вокруг капель вытяжки из яиц, это не исключало предположения, что скопление сперматозоидов возле яйца осуществляется по принципу «физиологической западни», т. е. что они наталкиваются на яйцо случайно и удерживаются около него в силу физико-химических условий, препятствующих их удалению от яйца. Роль физиологической западни приписывали фертилизину — гипотетическому веществу из студенистой оболочки яйца (Ф. Лилли, 1924), вызывающему агглютинацию сперматозоидов.

В раннем периоде изучения явлений активации яйца попытки выяснить основные компоненты этого сложного процесса страдали односторонностью. Из комплекса относящихся сюда явлений вычленяли отдельные частные моменты и приписывали им ответственность за всю совокупность событий, разыгрывающихся в течение начальных этапов оплодотворения. Эти соображения справедливы, в частности, в отношении классических работ американского зоолога Лёба, пытавшегося выяснить смысл явлений активации во время нормального оплодотворения, исходя из наблюдений над искусственной активацией неоплодотворенного яйца, т. е. при помощи искусственного партеногенеза. После того как было установлено, что дробление неоплодотворенных яиц может быть пущено в ход различными агентами — термическими, электрическими или механическими раздражениями (в том числе уколом), действием гипертонических растворов, жирных кислот (в частности, масляной кислоты) и т. п., выяснилось, что в большинстве случаев эти воздействия приводят к нарушению нормального хода развития, которое рано или поздно останавливается. Все эти агенты вызывают лизис поверхностного слоя яйца за счет освобождающихся протеолитических ферментов и стимуляции окислительных процессов. Лёб показал, что вызванные при этом нарушения нормального состояния яйца могут быть устранены, если яйца морского ежа вслед за воздействием масляной кислотой поместить на некоторое время в гипертоническую морскую воду. По аналогии с наблюдениями, сделанными на искусственно активированных яйцах, Лёб предположил, что и в норме активация начинается с лизиса кортикального слоя яйца и стимуляции его дыхания, за чем следует нормализация нарушенного состояния яйца пока еще неизвестным фактором.

Французский эмбриолог Э. Батайон (1910) видел смысл активации яйца при оплодотворении в том, что накапливающиеся в неоплодотворенном яйце токсические продукты обмена веществ удаляются из него в перивителлиновое пространство, возникающее после оплодотворения. Эта детоксикация яйца и служит, по мнению Батайона, стимулом к дроблению.

Исходя из аналогии с агглютинацией эритроцитов, являющейся реакцией между антигеном и антителом, Лилли высказал предположение, что взаимодействие между яйцом и сперматозоидом при оплодотворении также относится к числу иммунологических процессов и заключается в реакции фертилизина яйца с антифертилизином сперматозоида. А. Дальк (1928) справедливо заметил, что теория Лилли в лучшем случае может объяснить только начальный момент оплодотворения.

Американский цитолог Л. Гейлбрун (1956) пытался сопоставить явления оплодотворения и свертывания крови. Исходя из факта освобождения кальция, Гейлбрун сделал вывод, что желатинизирование цитоплазмы в активированном яйце имеет то же значение, что и в плазме крови 80- время коагуляции.