История биологии с начала XX века до наших дней

Прохождение первой борозды дробления через место внедрения сперматозоида или поблизости от этой точки было показано и на многих других животных. Это особенно ясно в тех случаях, когда сперматозоид проникает через верхний полюс телолецитальных яиц (у птиц, рептилий и акуловых рыб) или через нижний полюс (у плоских червей, моллюсков, оболочников, ланцетника). Если же сперматозоид проникает не через полярную область яйца, то он оставляет след в виде долго сохраняющегося воспринимающего холмика (например, у морских ежей), и тогда можно видеть, что плоскость первого дробления проходит через этот холмик или рядом с ним. Имеет ли плоскость первого дробления непосредственное отношение к плоскости симметрии будущей личинки морского ежа, с достоверностью не выяснено. На других объектах этот вопрос получил однозначное решение. Так, Э. Джаст (1912), работая на яйцах полихеты Nereis, характеризующихся строгой детерминированностью дробления, показал, что, производя осеменение яиц в морской воде, содержащей взвесь туши, можно видеть передвижение окрашенных частиц и канал, через который проник в яйцо сперматозоид. Отчетливо видно, что плоскость первого дробления проходит через эту, окрашенную тушью, точку внедрения сперматозоида и делит яйцо на две неравные клетки, из которых большая ответственна за образование мезодермы и всего посттрохального отдела будущей личинки. Считается, что этот пример лучше всего демонстрирует зависимость сегрегации эмбрионального материала от местоположения плоскости первого дробления. Наоборот, для яиц хордовых, в частности круглоротых, осетровых рыб и амфибий, отчетливо показана независимость положения первой борозды дробления от места внедрения сперматозоида (П. Ансель, П. Вентанберже, 1948).

Структура яйца, выражающаяся в сегрегации материала будущих частей развивающегося зародыша, как правило, отсутствует до созревания и появляется только в связи с отделением полярных телец и оплодотворением. Какой из этих процессов определяет ооплазматическую сегрегацию, не всегда удается точно установить. Бовери (1901), изучая эмбриональное развитие морского ежа, показал, что в незрелом яйце пигмент расположен в кортикальном слое ооплазмы равномерно. После внедрения сперматозоида в полярную область яйца пигмент располагается в виде полосы, локализованной ниже экватора. Большая часть ооплазмы над пигментным поясом дает начало эктодерме; непигментированный участок ниже пигментного пояса — мезодерме, а из участка, содержащего пигмент, образуется энтодерма. Остается невыясненным, чем обусловлено появление различно окрашенных зон яйца — предшествующим отделением полярных телец или вхождением сперматозоида. Более отчетливые результаты получены на яйцах асцидии (Э. Конклин, 1905) и подтверждены тем яге автором позднее на пресноводных легочных моллюсках. До созревания яйцо асцидии Styela partita почти гомогенно: оно содержит в центре желток, а на поверхности цитоплазму с желтым пигментом. Вслед за проникновением сперматозоида периферическая желтая ооплазма смещается к нижнему полюсу яйца, образуя там скопление в виде шапочки: затем этот материал (будущая мезодерма) вместе с прозрачной ооплазмой (будущая эктодерма) перемещается к заднему концу яйца, а цитоплазма, из которой впоследствии образуется энтодерма, хорда и нервная система, движется вперед и вниз и располагается в нижней части яйца. Из верхней зоны, как у морского ежа, образуется эктодерма, а участки, содержащие желтый пигмент, дают начало мезенхиме и мышцам хвоста личинки.

Сходным образом оплодотворение действует и на сегрегацию у моллюсков и кольчатых червей. В частности, у пиявок зоны яйца, предназначенные для образования различных органов, делаются заметными только после оплодотворения. Э. Вильсон считает, что эта закономерность может быть распространена и за пределы названных типов животных. Например, у бесхвостых амфибий различие между светлым (вегетативным) и темным (анимальным) полушариями яйца существует до оплодотворения, тогда как серый серп — первый признак начинающейся дифференциации — появляется только после осеменения.

Значение кариогамии.

Э. ван Бенеден (1883) впервые на яйцах лошадиной аскариды установил, что каждый из пронуклеусов — мужской и женский содержит гаплоидное число хромосом. Вильсон назвал это открытие законом ван Бенедена. Т. Бовери (1890) установил справедливость этого закона на морских ежах, червях, медузах и брюхоногих моллюсках, подсчитав количество хромосом в семенных и яйцевых пронуклеусах до их слияния.