История биологии с начала XX века до наших дней

Автор современной сводки по биохимической эмбриологии бельгиец Ж. Браше (1960) не без основания утверждает, что ни одна из теорий оплодотворения, принимающих частные стороны этого явления за его подлинную сущность, не вскрывает последней. Для этого необходимы новые исследования, распространяющиеся как вширь (с охватом возможно большего числа различных объектов), так и вглубь, позволяющие учесть стороны явления в их взаимной связи.

Активацию яйца в ответ на проникновение сперматозоида связывают с процессами, изменяющими строение кортикального слоя яйца. В свое время эту идею высказал Ж. Лёб (1913); она получила подтверждение в новейших исследованиях. Изменения поверхностной структуры яйца выражаются в выделении содержимого кортикальных гранул, что является отражением зрительно невоспринимаемого импульса активации, который начинается локально, в месте контакта с акросомной нитью сперматозоида, и распространяется по поверхности яйца; скорость распространения этого импульса для яиц осетровых рыб определила Т.А. Детлаф (1961). Детально изучены физико-химические характеристики кортикальной реакции — разыгрывающиеся в кортикальном слое биоэлектрические явления, изменения его проницаемости для различных веществ, его коллоидной структуры, оптических свойств (изменение свечения в темном поле, двойное лучепреломление). Изучались также метаболические и структурные изменения в цитоплазме яйца, выражающиеся в нарушении исходного состава ее белков, ферментативной активности (содержания протеаз, липазы, щелочной фосфатазы), количества липопротеидов, мукополисахаридов и т. д.

Попытки выяснить природу активации яйца в процессе оплодотворения привели к важным сопоставлениям явлений в яйце с процессами, протекающими в мышцах при их сокращении. Для обеих этих систем характерны повышение теплопродукции, увеличение ионной проницаемости, наличие тока покоя, прохождение биоэлектрической волны, обратимая денатурация белков, участие медиаторов возбуждения, образование фосфатов и изменение сложных фосфорных эфиров, уменьшение содержания свободного калия и освобождение кальция, образование молочной кислоты и т. д. Обнаружена также аналогия между процессами, происходящими в кортикальном слое яйца во время активации, и явлениями возбуждения нерва.

Цитологическое изучение оплодотворения.

Проникновение сперматозоида в яйцо осуществляется по-разному — иногда через специальные отверстия (микропиле) в оболочках, например у насекомых, головоногих моллюсков и некоторых рыб, или же в любой точке яйцевой поверхности. Внедрение сперматозоида в яйцо начинается с так называемой акросомной реакции, т. е. с выталкивания из акросомы (верхушечного тельца головки сперматозоида) длинной нити, проникающей в ооплазму в месте соприкосновения головки спермин с поверхностью яйца и вызывающей образование воспринимающего холмика (Л. Колвин и А. Колвин, 1949; Дж. Дэн, 1956). Впервые этот холмик прижизненно наблюдал Г. Фоль (1879), назвав его конусом притяжения. Акросомная реакция является условием, предпосылкой тех процессов, которые приводят к возникновению импульса активации и к проникновению сперматозоида в цитоплазму яйца. С акросомной реакцией связывали явления частичного растворения оболочки яйца под действием лизинов, выделяемых из акросомной гранулы, что было показано при помощи фазово-контрастного (С. Вада с соавторами, 1956) и электронного микроскопов (Р. Морикар и Г. Гийон, 1960). Само проникновение сперматозоида в цитоплазму яйца сначала объясняли фагоцитозом, т. е. активной деятельностью цитоплазмы при поглощении твердых частиц; электронномикроскопические исследования привели к предположению об участии в этом процессе пиноцитоза (Д. Сцоллози и Г. Рис, 1961). До сих пор механизм вхождения сперматозоида в яйцо продолжает оставаться не вполне выясненным. Установлено, что плазматические мембраны гамет в месте проникновения сперматозоида сливаются в единую поверхностную мембрану зиготы.

После погружения сперматозоида в цитоплазму яйца (у разных животных в нее входит только головка сперматозоида с участком шейки, содержащим центросому, или же целиком весь сперматозоид) головка (семенное ядро), поворачиваясь на 180°, начинает двигаться в глубь яйца и приближается к яйцевому ядру. Затем она или сливается с яйцевым ядром, или располагается в непосредственной близости от него.