История биологии с начала XX века до наших дней

Первоначально считали, что из центросомы образуется семенная звезда, делящаяся затем на две, образующие амфиастер митоза первого, дробления яйца. У одних животных (например, у морского ежа) по наблюдениям Э. Вильсона, мужской и женский пронуклеусы конъюгируют непосредственно после вхождения сперматозоида, вследствие чего различие в величине между мужским (маленьким) и женским (большим) пронуклеусом сохраняется вплоть до их слияния. У других животных (например, у аскариды и брюхоногих моллюсков, по данным Бовери) соединение пронуклеусов запаздывает; за это время семенное ядро увеличивается, приобретает пузырьковидную форму и становится неотличимым от яйцевого ядра. Еще до начала митоза первого деления дробления в обоих ядрах обособляются хромосомы, причем хромосомы мужского и женского ядер после растворения оболочки обоих ядер иногда располагаются обособленно. Даже во время первого митоза группы отцовских и материнских хромосом иногда остаются раздельными, как это имеет место, например, у циклопа (И. Рюккерт, 1895) или моллюска Crepidula (Э. Конклин, 1901).

Это явление, названное гономерией, представляет исключение, так как обычно отцовское и материнские хромосомы во время оплодотворения перемешиваются, причем гомологичные хромосомы, происходящие от отца и от матери, располагаются попарно.

В цитоплазме яйца пронуклеусы движутся, как правило, не непосредственно навстречу друг к другу. Яйцевое ядро до этой встречи проходит более короткий путь, чем семенное. Последнее сначала перемещается более или менее радиально к центру яйца по так называемой тропе проникновения (не по направлению к яйцевому ядру, обычно располагающемуся эксцентрично); затем направление движения мужского пронуклеуса изменяется, но и теперь он перемещается по так называемой тропе копуляции не к женскому пронуклеусу, а к пункту, где они должны будут встретиться. Только с этого момента начинает двигаться по направлению к пункту встречи и яйцевое ядро. Эти явления впервые изучили на яйцах лягушки В. Ру (1887), а затем на яйцах морского ежа Э. Вильсон (1895). В дальнейшем описанные наблюдения были подтверждены и на других животных, в частности Э. Конклином (1905) на асцидии.

Вместе с семенным ядром в яйцо вносятся митохондрии и центросома. Ф. Мевес (1908, 1914), детально изучавший поведение митохондрий во время оплодотворения, длительное время отстаивал точку зрения, что они являются носителями наследственной информации; Мевес предполагал, что митохондрии (или, как он их называл, пластосомы) сперматозоида конъюгируют с митохондриями яйца. А.Д. Некрасов, подробно изложив наблюдения и выводы Мевеса, пришел к заключению, что «теория пластосом как носителей наследственности держалась только искусной диалектикой Мевеса»[199].

Судьба центросом сперматозоида была предметом длительной дискуссии. Наряду с мнением, согласно которому центросома оплодотворенного яйца происходит из шейки сперматозоида, на чем была основана упомянутая выше теория оплодотворения Бовери, высказывалось утверждение, что центросомы и связанные с ними ахроматические лучистые фигуры имеются и по соседству с яйцевым ядром и что они могут даже образовываться заново в цитоплазме оплодотворенного или искусственно активированного яйца (Ф. Лилли).

Оплодотворение и организация яйца.

Влияние проникающего сперматозоида на структуру яйца, от которой зависит положение первой борозды дробления, было изучено экспериментально. В. Ру (1887) применял локализованное осеменение яиц лягушки, нанося сперматозоиды на произвольный меридиан яйца при помощи шелковой нити или тонкой пипетки. Он установил, что плоскость первого дробления может проходить через любой меридиан яйца, в котором находится точка проникновения сперматозоида. В сущности этот опыт только наглядно подтвердил результаты прямого наблюдения, показывавшего, что борозда первого дробления в норме проходит вблизи места внедрения сперматозоида. Достоверность указанного наблюдения подтверждается тем, что сперматозоид; погружаясь в яйцо, увлекает за собой пигмент кортикального слоя и поэтому оставляет на своем пути в ооплазме окрашенный след. На срезах видно, что борозда первого дробления проходит через этот след или рядом с ним и параллельно ему.