История зрения: путь от светочувствительности до глаза

Если оставить в глазу фоторецепторы, которые не используются организмом (на всякий случай, а вдруг когда понадобятся), они будут занимать место на сетчатке – то место, где могли бы расположиться полезные фоторецепторы. Это будет вести к снижению разрешающей способности сетчатки (полезные рецепторы будут находиться дальше друг от друга и бесполезно передаваться из поколения в поколение), ухудшать функции глаза и мешать выживаемости. Понятно, что в такой ситуации ближайшая мутация, которая отключит эти клетки, окажется закрепленной.

Это происходило очень давно, еще во времена динозавров. Большинство костистых рыб, рептилий и птиц – тетрахроматы, в то время как большинство млекопитающих – дихроматы, кроме приматов и сумчатых (трихроматы) и морских млекопитающих (монохроматы).

Стоит отметить, что не все приматы обладают трихроматическим зрением, то есть тремя типами колбочек, существуют ночные приматы, имеющие только один тип. Существуют приматы-бихроматы. У некоторых приматов есть половое различие в количестве типов колбочек.

Генетически у приматов есть два варианта трихромазии (способность воспринимать три основных цвета). Все они имеют ген синих колбочек, который кодирует коротковолновый, «синий» опсин (S-опсин) – это ген OPN1SW, его мы уже обсуждали. Узконосые обезьяны имеют два смежных гена на X-хромосоме, кодирующих L- («красные») и M-опсины («зеленые»).

В противоположность им широконосые обезьяны имеют полиморфный локус на Х-хромосоме, который может быть случайно представлен одним из генов, поэтому каждый самец широконосой обезьяны – дихромат: он имеет только одну Х-хромосому, а она случайно может нести в себе M- или L-ген в этом локусе вдобавок к синему S-гену. Самки могут быть как дихроматами, так и трихроматами в зависимости от того, какие гены находятся в их X-хромосомах – одинаковые или разные. Интересный полиморфизм, не правда ли?

Многие эволюционные биологи считают, что L- и M-гены приматов имеют один источник. Есть две популярные гипотезы, объясняющие появление этих генов у приматов.

Первая заключается в том, что оба гена, M и L, узконосых обезьян развились путем кроссинговера. Ошибка при кроссинговере привела к тому, что образовались два аллеля вместо одного.

Кроссинговер – это процесс обмена схожими участками хромосом при образовании половых клеток. Половые клетки, такие как сперматозоиды или яйцеклетки, образуются путем особого деления, которое называется мейозом. В процессе подобного деления в каждой половой клетке остается половина всего генетического материала. Как результат, весь генетический материал тасуется, как колода карт, – такой процесс обеспечивает изменчивость. Гипотеза подразумевает, что в результате такой перетасовки в одной половине возникло сразу два гена. Мы помним, что широконосые обезьяны имеют один ген на каждой Х-хромосоме, который может отличаться от другого в парной X-хромосоме, и тогда самка широконосой обезьяны будет обладать трихроматическим зрением. Так вот, если принять, что узконосые и широконосые обезьяны имели общего предка – самку, у которой кроссинговер удвоил количество генов на одной хромосоме и перенес на соседние места L- и M-гены, в последующем и самцы, и самки узконосых обезьян стали получать X-хромосому, содержащую два гена, и превратились в трихроматы. А одногенная Х-хромосома за ущербностью канула в Лету.

Согласно второй теории, после разделения с широконосыми обезьянами у узконосых возникла дупликация генов, затем произошла мутация одного из них и разделение на M- и L-гены. У широконосых обезьян M- и L-гены развивались в результате параллельного процесса.

Возникает вопрос: что изменилось? Длительное время млекопитающие жили с дихроматическим зрением, и вдруг приматам зачем-то понадобилось становиться трихроматами. Что произошло? По этому поводу тоже есть теории, объясняющие этот феномен.

Фруктовая теория

Изучение спектральной чувствительности колбочек трихроматов показало, что такое зрение словно специально подстроено для того, чтобы удобнее было отличать фрукты на фоне разноцветной спелой листвы. Разница в спектральной чувствительности L- и M-колбочек идеальна именно для этой задачи. Несмотря на то что эта теория имеет много данных, подтверждающих ее, она подвергается критике – последние исследования показали, что для этой же задачи вполне достаточно дихроматического зрения.