Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

О каждой исследованной нами клетке мы делаем короткую запись (от руки, обычной чернильной ручкой) в лабораторном журнале с прошитыми и пронумерованными листами, чтобы ни у кого не возникало соблазна вырвать из него страницу. Если какая-то запись оказалась ошибочной, ее зачеркивают тонкой линией – стирать ее или удалять иным способом не разрешается, чтобы последующие читатели знали, что здесь присутствовала неопределенность.

Наши записи – образец простоты и лаконичности. Вот, например, запись от 15 июня 1985 г.: «Клетка 15/06/85-5, круглое рецептивное поле, on-центр, торможение по окружности. Клетка 15/06/85-10, избирательность к направлению, предпочтительное направление 7:00 → 1:00. Клетка 15/06/85-14, слабая реакция на рассеянный свет, более выраженная реакция не обнаружена. Повреждена?» Эти записи вместе с зарисовками рецептивных полей, записями активности нейронов на магнитных лентах и фотографиях с осциллографов составляют основную базу данных для дальнейших исследований.

Шкаф со священными лабораторными журналами никогда не запирается на замок. Подделать данные экспериментов сложно – да и кому это нужно? Мы не стремимся подтвердить какую-то конкретную теорию, на кону у нас не Нобелевская премия, поэтому в фальсификации результатов нет никакого смысла.

Если все это кажется вам легким делом, вы ошибаетесь. Случается, что аппаратура дает сбой. Иногда приходится тратить массу сил на борьбу с внешними помехами. (Поскольку микроэлектрод – это, по сути, антенна и мы используем очень большое усиление, аппаратура может улавливать 60-герцевую частоту электрического тока в комнатной проводке или даже звуковую дорожку какого-нибудь телеканала. Чтобы избавиться от этих внешних сигналов, приходится перемещать провода или устанавливать в нужном месте защитный экран.) А бывают дни, когда по неясной причине – возможно, вследствие комбинации множества наших собственных мелких ошибок – нам не удается изолировать ни одну клетку. Из-за всех этих и других сложностей за день нам удается успешно исследовать в среднем не больше полудюжины клеток. Обычно эксперимент длится с 9:00 до 18:00. Если дела идут особенно хорошо, мы продолжаем работать допоздна, чтобы исследовать как можно больше клеток. Чтобы составить достаточно полное представление об участке зрительного проводящего пути, нам требуется выборка из нескольких сотен клеток, поэтому весь проект занимает много месяцев. Многие лаборатории проделали эту трудоемкую работу, и она позволила нам сформировать основы понимания того, как работает зрительный анализатор. Путь к пониманию зрения оказался очень медленным и долгим.

ДЕТЕКТОРЫ ОРИЕНТАЦИИ КРАЕВ

Мишень нейронов ЛКТ – первичная зрительная кора – делает кое-что удивительное для системы, которая по-прежнему состоит всего из нескольких видов обрабатывающих элементов: она добавляет новый вид обработки, который вызвал огромное волнение, когда был открыт в 1960-х гг. Я до сих пор помню момент, когда впервые услышал об этом открытии, болтая с коллегами перед семинаром в Гарварде. Тогда мы считали, что в этой области довольно простые цепи нейронных ответов. То, что нейрон, находящийся так близко к периферии зрительного анализатора, может определять ориентацию линии, стало для нас шоком. Это открытие легло в основу модели распознавания визуальных объектов, которая доминировала на протяжении нескольких десятилетий.

Наши коллеги Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили в первичной зрительной коре тип клеток, который не давал выраженной реакции на любую стимуляцию световым пятном. Однако они очень хорошо реагировали на длинную прямую полосу света – линию или край объекта. Что еще более удивительно, эта линия или край должны были иметь определенную ориентацию. Хьюбел и Визель назвали эти нейроны «простыми» клетками (очевидно, потому что они были проще, чем другой тип клеток, о котором пойдет речь дальше). На рисунке на следующей странице представлена нарисованная ими схема реакции простой клетки на светлую линию или край.

Каждый вертикальный штрих на горизонтальной линии обозначает одиночный спайк. Рецептивное поле у простой клетки имеет узкую вытянутую форму. Когда стимул полностью совмещается с рецептивным полем, клетка дает интенсивный ответ. Если стимул находится чуть в стороне, ответ бывает слабым или вовсе отсутствует. Важно отметить, что, если стимул располагается под углом к рецептивному полю, клетка молчит. Другими словами, клетка реагирует только на линии и края строго определенной ориентации, которые находятся в строго определенном месте поля обзора.

Клетка слабо реагирует на равномерное освещение, поскольку возбуждающий и тормозной входные сигналы уравновешивают друг друга. То же самое происходит, когда ее рецептивное поле пересекает линия или край с другой ориентацией: возбуждение и торможение взаимно нейтрализуются. Клетка возбуждается, только когда в ее рецептивное поле попадает линия с точно такой же ориентацией. Короче говоря, это избирательная к ориентации клетка.