Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Неврологи и нейробиологи считают, что кора головного мозга является средоточием всех тех способностей, которые делают нас людьми, – таких как мышление, речь и чувства. Неудивительно, что зрительная кора в последние десятилетия так интересует исследователей, занимающихся изучением зрения. Важный прорыв был сделан в конце 1990-х гг. вследствие усовершенствования безболезненных способов регистрации нейрональной активности у обезьян, которые находились в сознании и выполняли определенные действия. Это дало нам возможность соотнести конкретные визуальные стимулы с активностью нейронов в конкретных зрительных областях головного мозга.

До сих пор, говоря о «коре», я имел в виду первичную зрительную кору – основную мишень аксонов, выходящих из латерального коленчатого тела. Первичная зрительная кора, сокращенно обозначаемая V1 (от англ. visual – «зрительная»), – это участок коры, расположенный в затылочной части мозга и занимающий примерно 15 % общей площади поверхности коры. Как вы могли догадаться по термину «первичный», в коре имеются и другие зрительные зоны, обозначаемые V2, V3, V4 и т. д. Кроме того, существует множество других областей, которые также реагируют на визуальные стимулы, но не являются чисто зрительными или же вовсе выполняют не связанные со зрением функции и поэтому формально не относятся к зрительной системе.

Итак, оказалось, что зрительные области в головном мозге похожи на лоскутное одеяло. Разные области по-разному реагируют на визуальные объекты и соединены между собой малопонятной нам схемой связей. Поскольку основной массив исследований был сосредоточен на обезьянах и их зрительная кора на сегодняшний день изучена лучше всего, далее я буду говорить в основном об обезьянах, предварительно напомнив вам о том, что, судя по анатомическим и другим параметрам, человеческое зрение не слишком сильно отличается от обезьяньего.

На рисунке на следующей странице показан головной мозг, на котором отмечены отдельные зрительные области. Каждая из этих областей выполняет свою задачу в системе обработки визуальной информации, такую как распознавание объектов, обнаружение движения и т. д.

Первичная зрительная кора (V1) – основной пункт назначения зрительной информации, поступающей из латерального коленчатого тела. Зоны V2, V3 и V4 постепенно уходят все дальше в мозг; их можно рассматривать как более-менее последовательные звенья в цепи обработки зрительной информации.

Помимо них существует множество других зрительных областей, обозначенных на схеме аббревиатурами, некоторые из которых я расшифрую по ходу повествования[22].

Некоторые исследователи считают, что в зрении так или иначе задействовано около 30 % всего объема мозга. Но что же делают все эти вычислительные центры? Эта система так сложна и многообразна, что моему мозгу не хватает когнитивной мощи охватить всю ее сразу. Поэтому я начну с двух наиболее изученных корковых областей: средней височной области (почти в центре рисунка), которая связана с восприятием движения и замечательной группы пятен в нижней височной коре, чьи клетки специализируются на распознании лиц.

СРЕДНЯЯ ВИСОЧНАЯ ОБЛАСТЬ: ПРИРОДНЫЕ ДАТЧИКИ ДВИЖЕНИЯ

Множество умнейших людей корпело над изучением работы нейронов в средней височной коре. Помните мой рассказ о том, как постдоки регистрировали электрическую активность клеток в латеральном коленчатом теле? Здесь происходит все то же самое: вы подводите микроэлектрод вплотную к нейрону, воздействуете на сетчатку различными видами визуальных стимулов и, отслеживая активность нейрона, пытаетесь выяснить, на какой именно стимул он реагирует. Так вот, исследования показали, что нейроны средней височной коры обладают свойствами, которые мы не обнаруживали ранее.

Прежде всего рецептивные поля средневисочных нейронов оказались намного больше, чем у нейронов сетчатки и даже у нейронов первичной зрительной коры. В зависимости от техники измерений их рецептивные поля в четыре – десять раз превышают в размере поля нейронов первичной коры V1. Это означает, что средневисочные нейроны больше нельзя рассматривать как зрительные пиксели; они занимаются более абстрактными вещами.

Ученые выяснили, что эти клетки делают кое-что удивительное. Большинство средневисочных нейронов избирательны в отношении направления: как и нейроны сетчатки, они сообщают остальному мозгу, что что-то движется в определенном направлении. Но из-за большого размера своих рецептивных полей они (в отличие от нейронов сетчатки) не локализуют движущийся объект – тот может находиться где угодно в довольно обширной области видимого мира, чтобы вызвать усиленное возбуждение. Однако эти нейроны обладают другими весьма полезными свойствами.