Итак, первая станция обработки зрительной информации в коре – первичная зрительная кора (V1). Далее идут зоны V2, V3 и V4. Грубо говоря, путь информации из зоны V1 в височную кору пролегает через зрительные зоны V2, V3 и V4, однако эти области плохо изучены, и даже самые блестящие ученые умы, несмотря на все свои старания, пока не сумели определить их конкретные функции. (Забегая вперед, скажу, что эти зоны могут быть аналогом скрытых слоев нейронной сети, функции которых зависят от обучения всей сети. Подробнее об этом мы поговорим в главах 10 и 11.) Здесь же я лишь в общих чертах опишу то, что нам известно об этих зонах, чтобы у вас составилось целостное представление о системе обработки зрительной информации в мозге.
Наиболее явное различие между зонами V1 и V2 состоит в том, что нейроны V2 имеют бо́льшие по размеру – а многие из них и более сложные – рецептивные поля, чем нейроны V1. Как известно, V1 содержит больше простых клеток, настроенных на восприятие строго заданных признаков стимулов (таких как линии со строго определенной ориентацией и локализацией в пространстве). Зона V2 содержит больше сложных клеток, чья реакция на ориентированные линии не так жестко привязана к их расположению в пространстве. Однако это различие относительно: в V1 также находится много клеток со сложными рецептивными полями.
Нейроны в зоне V3 обладают разнообразным набором свойств. Почти все клетки показывают избирательность к ориентации, но многие также избирательны в отношении направления и цвета. Раньше зрительная зона V4 считалась центром «цветного зрения», но затем было обнаружено, что здесь также находятся нейроны с избирательностью к ориентации, движению и глубине. Нам пока неизвестно, имеют ли эти участки коры какую-либо функциональную специализацию. Единственное, что мы можем сказать, так это то, что зрительные зоны V1, V2, V3 и V4 представляют собой некую иерархию, где происходит постепенный переход от более простых к более сложным способам обработки визуальной информации.
Далее в височной коре находится кое-что по-настоящему интересное: системы нейронов с замечательной избирательностью к объектам и, в частности, серия участков коры с нейронами, избирательными в отношении лиц. В целом височная доля напоминает шахматную доску из разнообразных функциональных зон, где чувствительные к лицам участки чередуются с зонами, чувствительными к другим визуальным признакам. Впервые избирательные к лицам нейроны были описаны в конце 1970-х гг. Чарльзом Гроссом и его коллегами из Принстонского университета. Они обнаружили эти нейроны в нижней височной коре, которая с высокой степенью избирательности реагировала на определенные объекты, руки и лица.
На тот момент избирательные к лицам клетки показались большинству нейробиологов чересчур специфичными. К тому же в масштабах височной доли таких нейронов было не так уж много, поэтому полученные Гроссом результаты были встречены с весомой долей скептицизма. Когда вы исследуете височную долю с помощью микроэлектрода, как это делал Гросс, вы находитесь во власти случая: вы изучаете тот нейрон, который оказывается под вашим электродом; вы не можете изучить действительно большое количество клеток, потому что регистрация нейронной активности – дело медленное; и, наконец, участки на то и участки (мы называем их «пэтчами» – или «заплатами»), чтобы покрывать лишь небольшую часть поверхности височной коры. Только с появлением технологий сканирования мозга было подтверждено существование этих участков коры, участвующих в распознавании лиц.
Поначалу многие клеточные нейробиологи, включая Чарльза Гросса и меня, пренебрежительно восприняли МРТ-сканирование как инструмент для нейробиологических исследований. В отличие от точных крошечных микроэлектродов, МРТ показывает только большие области мозга, а первые томографы к тому же имели довольно низкое разрешение. Для надежной визуализации требуются особые навыки и соблюдение массы предосторожностей. Поскольку получаемые с помощью МРТ сигналы очень слабы и подвержены разного рода помехам, изображения подвергаются серьезной обработке. Даже небольшие ошибки при обработке могут привести к ложным результатам (немало таких «открытий» популяризовано в научно-популярных статьях по нейробиологии). Но со временем аппараты стали намного лучше, и магнитно-резонансная томография завоевала признание сообщества клеточных нейробиологов благодаря двум неоспоримым преимуществам: во-первых, она полностью неинвазивна; во-вторых, она позволяет одновременно наблюдать активность значительной части мозга, хотя и с гораздо более низким разрешением, чем микроэлектроды.