Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Итак, пришло время наконец-то дать ответ на вопрос, с которого началась эта книга: как родители узнают своего ребенка на детской площадке? При всей кажущейся простоте этот вопрос – как происходит распознавание объектов в мозге – является одной из сложнейших проблем нейробиологии. Картина, нарисованная мной, отличается от той, что представлена в большинстве учебников, которые явно или неявно постулируют существование фиксированной иерархии инкрементальных шагов, каждый из которых ведет к следующему шагу более высокого уровня. На самом деле, как показывают последние исследования, наш зрительный анализатор практически от начала и до конца основан на гибких механизмах нейронной пластичности, обучающихся по правилам нейронной сети.

Для начала я хотел бы показать коммутационную схему зрительного анализатора. К счастью, мне не пришлось составлять ее самому: эта трудоемкая работа уже проделана Даниэлем Феллеманом и Дэвидом Ван Эссеном из Университета Вашингтона в Сент-Луисе, которые составили схему связей в зрительной системе приматов. Как подчеркивают ее авторы, здесь отражены только самые основные соединения. Прямоугольники – это области мозга. Линии – аксональные проводящие пути между ними. Мы, нейробиологи, любим показывать эту схему как наглядное доказательство ужасающей сложности мозга. Помимо прочего, тем самым мы отчасти пытаемся оправдаться за то, что мы до сих пор не разобрались в его устройстве. Еще раз повторю: на этой схеме показаны соединения только между наиболее крупными областями мозга. Если бы мы попытались показать все соединения между нейронами, этих линий было бы в миллионы раз больше. В таком масштабе вместо коммутационной схемы вы бы увидели квадрат густо-черного цвета.

Давайте начнем с широкого, базового представления о том, как устроена наша зрительная система. Конечно, сегодня еще слишком многое остается неизвестным, а высшие зрительные центры изучены лишь в самых общих чертах. Но в ожидании того, когда экспериментаторы наконец-то доберутся до отдельных соединений на уровне нейронов, мы можем выделить ключевые фундаментальные принципы организации нашего зрения. Вот они:

1. Зрительные системы не являются нейтральными, беспристрастными регистраторами входных сигналов. Они искажают (модифицируют) свои ответы на каждом уровне, приводя их в соответствие с закономерностями видимого мира.

2. Иногда это свойство встроено в генетический код, но во многих случаях оно является результатом обучения нейронной сети. Это касается всего – от базовых закономерностей, таких как края и линии, до восприятия сложных объектов, таких как лица.

3. Грубые соединения между зрительными областями мозга образуются при помощи сигнальных молекул – таких же, какие используются природой, например, чтобы обеспечить развитие печени или рук в ходе внутриутробного периода. Эти молекулы помогают аксонам зрительных клеток найти путь к областям-мишеням в головном мозге и сформировать примерную топографическую карту поля зрения в каждой из них. Более тонкие нейрональные связи, лежащие в основе восприятия конкретных объектов – распознавания объектов, – создаются благодаря механизму нейронной пластичности.

ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА МОЗГА КАК НЕЙРОННАЯ СЕТЬ

В предыдущих главах я изложил вам основные факты о зрительном анализаторе, которые мы узнали экспериментальным путем к сегодняшнему дню. Вкратце повторим их:

1. Сетчатка предварительно обрабатывает изображение, разбивая его на множество независимых репрезентаций.

2. Сетчатка передает зрительную информацию в латеральное коленчатое тело, которое повышает четкость рецептивных полей и регулирует поток информации, идущий в кору.

3. Первичная зрительная кора (V1) трансформирует рецептивные поля; большинство нейронов V1 лучше всего реагируют на края определенной ориентации.

4. В зрительных зонах V1 и V2 многие клетки освобождаются от жесткой настройки на конкретное положение стимула: эти так называемые сложные клетки реагируют на края определенной ориентации, которые могут находиться в более широкой области видимого пространства. Это шаг к абстрагированию от точного визуального ввода.

5. Следующие зрительные зоны, V3 и V4, содержат нейроны с разнообразной избирательной чувствительностью – например, к цвету, движению или глубине. Они передают информацию в зрительные области в височной коре.

6. Нижняя височная кора состоит из мозаики отдельных зон, чувствительных к самым разным вещам. Некоторые из этих зон специализируются на распознавании лиц.

7. В направлении от задней к передней части височной доли участки распознавания лиц снижают свои «позиционные» требования: их нейроны постепенно приобретают пространственную инвариантность, то есть реагируют на лица независимо от их точного местоположения или ориентации в пространстве.

8. В средней височной коре и еще более высоких областях коры находятся клетки, которые реагируют только на изображение конкретного человека или объекта независимо от его местоположения в поле зрения и от угла зрения.