Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Подобно биоинженерам, галлообразователи целенаправленно меняют судьбу клеток паренхимы (основной ткани листа), обрабатывая их специальными веществами. После такой обработки паренхимные клетки раздуваются, ядра в них становятся более крупными, увеличивается эндоплазматический ретикулум, возрастает число митохондрий и рибосом. Такие клетки словно превращаются в машины по синтезу белка, крахмала и липидов, куда начинают стекаться продукты фотосинтеза из окружающих тканей. Клетки такого типа называют питательными – они выстилают внутренний слой галла, окружающий личинку, и служат ее единственной пищей. Таким образом, галлообразователь резко увеличивает качество своей диеты по сравнению с обыкновенными растительноядными насекомыми, которые вынуждены поедать неподготовленную, бедную азотом растительную биомассу. Не вздутие само по себе, а наличие клеток, перепрограммированных из обычных в питательные, и есть главный отличительный признак галла. Вот почему личинка гессенской мухи, чья слюна запускает такое перепрограммирование, считается галлообразователем, хотя никаких наростов на пораженной ею пшенице вы не найдете. Да они ей и не нужны, поскольку личинка и так защищена, сидя в основании листа, плотно прижатого к стеблю.

Многие слышали об удивительном мастерстве, с которым наездники манипулируют поведением своих жертв. Галлообразователи, по сути, занимаются тем же самым, но только вторгаются они в жизнь совсем уж эволюционно далекой группы. Чтобы сравнить одних и других, для примера возьмем наездников-ихневмонид из родовой группы Polysphincta, чьей мишенью являются пауки. Личинки этих паразитоидов не внедряются в пауков, а, как рюкзак, висят у них на спине, высасывая гемолимфу. В какой-то момент подросшая личинка вводит пауку повышенную дозу гормона линьки. В нормальных условиях рост концентрации этого гормона является сигналом к постройке люльки из паутины, в которой перелинявшие пауки ждут, когда их покровы затвердеют[109]. Паук, находящийся под управлением паразитоида, сооружает аналогичную конструкцию, но при этом несколько раз выкладывает паутиной одни и те же элементы, так что в итоге люлька выходит в разы прочнее обычной. Когда работа закончена, оса направляет паука в сотканное им укрытие, где убивает и съедает его, а сама окукливается под защитой прочной паутины.

Как и паразитоиды, галлообразователи используют в своих целях уже имеющиеся регуляторные механизмы. Чтобы запустить возникновение галла, они выделяют в окружающие ткани ауксины и цитокинины – растительные гормоны, стимулирующие рост и деление клеток[110]. Например, концентрация ауксина в теле личинки мухи-галлицы Rhopalomyia yomogicola в 35 раз выше, чем в листе полыни, где она развивается[111]. То, что наездник умеет разговаривать на гормональном языке паука, не вызывает особого удивления: экдизоны (гормоны линьки) универсальны для всех членистоногих. Но откуда насекомые взяли гены, кодирующие растительные гормоны? Вероятно, они могли позаимствовать их у фитопатогенных галлообразующих бактерий[112]. Это еще одно свидетельство того, что горизонтальный перенос генов от бактерий и грибов (вспомним про палочников и растительноядных жуков) был важным источником эволюционных новшеств у насекомых, хотя до сих пор никто не знает точно, как он происходил на молекулярном уровне.

На листьях дуба нередко можно видеть пухлые вздутия правильной сферической формы, которые называют «чернильными орешками» или «дубовыми яблоками». Это галлы, в которых живут личинки орехотворок. Но их сходство с плодами не ограничивается внешней формой. Было показано, что в питательных клетках «дубовых яблок» включаются ферменты, в норме работающие только в эндосперме (запасающей ткани) созревающего семени, – еще один пример того, как насекомые перенаправляют к своей выгоде заложенную в растениях активность[113]. Паразитоиды проделывают такие фокусы со своими жертвами сплошь и рядом. Например, личинки наездников-браконид Cotesia, вылезая из гусеницы для окукливания, заставляют ее работать охранником. Бедняжка сторожит коконы паразитоида, как цепная собака, и в случае угрозы начинает дергаться и отрыгивать едкую жидкость. Это стандартная защитная реакция здоровой гусеницы, которой наездник воспользовался в своих целях. Подобным образом и орехотворки эксплуатируют защитные механизмы дуба. В дубовой листве содержится большое количество танинов – полифенолов, которые, обладая дубильными качествами, препятствуют деятельности микробов и грибов. Вот, кстати, почему листва дуба так медленно разлагается. В весеннем лесу можно заметить, что она шуршит под ногами тогда, когда прошлогодние листья кленов или лип давно уже сгнили. Орехотворки препятствуют образованию танинов во внутренних слоях галла, но стимулируют их синтез в его внешней коре, чтобы защитить себя от грибной инфекции и насекомых-конкурентов. Поэтому во внешнем слое «дубового яблока» концентрация танинов почти в два раза выше, чем в остальном листе[114].