Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Благодаря повышенному содержанию танинов галлы орехотворок со времен пресвитера Теофила, бенедиктинского монаха XII в., включившего соответствующий рецепт в свой манускрипт, и вплоть до начала XX в. широко использовались для изготовления стойких чернил на основе таниновой кислоты и сульфата железа. Галловыми чернилами Гете записывал «Фауста», а Моцарт – «Волшебную флейту». До того как средневековые монахи ввели в моду галловые чернила, главным ингредиентом чернил была сажа. Но сажевые чернила плохо держались на бумаге и со временем ссыпались с нее, как пепел от сигареты. Однако и в эпоху сажевых чернил галлы орехотворок пользовались спросом. В медицинских целях и для дубления кожи они применялись еще в Античности. В развалинах римского магазина в Геркулануме, городе, погребенном извержением Везувия, найдено 3,5 кг обугленных «дубовых яблок» – этого количества хватило бы, чтобы выдубить 20 шкур[115]. Представьте себе, какие сонмища орехотворок живут в природе, если их произведения заготовляют в таких масштабах!

К числу растительноядных эндофагов принадлежат и насекомые-минеры. В Средние века во время длительной осады вражеской крепости нападающие часто делали незаметный подкоп, чтобы заложить пороховую мину под стены. Подобным образом минируют листья растений и насекомые. Этим занимаются гусеницы десятка семейств низших молей, а также личинки некоторых пилильщиков, мух и жуков. Они проедают туннели в мякоти листа между двумя слоями эпидермиса, не показываясь наружу. Вот откуда берутся листья, изборожденные извилистыми узорами, как будто кто-то рисовал на них белым маркером. Хотя насекомые-минеры, в отличие от галлообразователей, не умеют превращать паренхимные клетки в питательные, манипулятивные замашки им отнюдь не чужды. Минеры тоже умеют отключать в окружающих растительных тканях выработку фенолов и других защитных соединений, а также менять их гормональный фон. Так что даже в осенних листьях, зараженных минерами, место, где они проложили свой ход, остается островком зелени на красном или желтом фоне. Это лишний раз доказывает, что любой эндофаг, находящийся в тесном контакте с живым телом хозяина, вынужден так или иначе им манипулировать, – в противном случае он просто не выживет под напором иммунитета.

Древнейшие галлы, образованные насекомыми, были найдены на каменноугольных семенных папоротниках, а древнейшие следы минирования – на триасовых вольциевых хвойных. Но вплоть до того момента, когда по Земле распространились цветковые растения, такие повреждения встречались очень редко. Эндофаги не спешили заселять листья и побеги голосеменных – кому понравится купаться в смоле? А вот в кайнозое листья, испещренные галлами и следами минирования, – обычное дело[116] (рис. 6.8). При этом эндофаги демонстрировали удивительную видоспецифичность и консервативность. Например, мины, проеденные на листьях миоценовых дубов молями-малютками (Nepticulidae), не отличить от современных[117]. На западе США галлы орехотворок можно найти на листьях только двух видов ископаемых дубов, причем на одном из этих видов, судя по форме галлов, одни и те же орехотворки жили около 30 млн лет, с начала олигоцена, пока не вымерли вместе с ним[118]. В такую эволюционную ловушку попадает каждый манипулятор: чем лучше ты умеешь управлять своим хозяином, чем лучше ты знаешь все закоулочки его организма, тем сложнее тебе в случае невзгод перейти на питание кем-то еще – остается только погрузиться вместе со своим «тонущим кораблем» в темную пучину небытия.

Глава 7 Паразитарная пирамида

Несколько упрощая, можно сказать, что структура разнообразия насекомых напоминает перевернутую пирамиду. В ее основании лежат растения. На следующем уровне находятся растительноядные насекомые. По числу известных видов (около 500 000) они почти в два раза превосходят всю наземную растительность, которая служит им пищей. А еще этажом выше располагаются насекомые-паразитоиды, и есть все основания полагать, что по числу видов они опять же намного обгоняют своих жертв. Подсчитано, что в среднем каждый вид растительноядных насекомых является мишенью для 5–10 различных видов паразитоидов[119]. То есть на каждом уровне происходит эскалация видового разнообразия: одна бездна рождает другую бездну, еще обширнее предыдущей. Причем во всех случаях движущей силой этой эскалации является узкоспециальный паразитизм. Фитофаг подлаживается к защитным механизмам конкретного растения, а паразитоид подлаживается к иммунитету конкретного фитофага. Порой возникает несколько специализированных видов, которые конкурируют за одного и того же хозяина и, в свою очередь, становятся хозяевами для еще более разнообразных паразитов следующего уровня.