Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Еще одно направление экспериментальных исследований могло бы сконцентрироваться на необычных бактериях, таких как Planctomycetes, которые обладают внутриклеточными компартментами, заключающими в себе хромосому (Fuerst, 2005). Конечно, эти организмы – прокариоты по всем критериям[65]. Более того, сравнительный анализ геномов показывает, что они не кодируют гомологов белковых субъединиц комплекса ядерной поры (Mans et al., 2004). Наша модель предсказывает, что, хотя Planctomycetes и некоторые родственные бактерии обладают «ядроподобным» компартментом, у них сохраняется сопряжение транскрипции и трансляции, типичное для прокариот. Это означает, что функциональные рибосомы входят в «ядерный» компартмент и инициируют трансляцию матричных РНК еще до завершения их транскрипции, или же образующиеся молекулы мРНК одновременно с транскрипцией выталкиваются через отверстия в стенках компартмента.

Если, напротив, эксперименты покажут, что у «ядерных» бактерий транскрипция разобщена с трансляцией, то это будет серьезным возражением против нашей модели. Немедленным ee опровержением было бы открытие ныне существующих архезой, то есть свободноживущих эукариот, не имеющих никаких признаков МПО, однако обладающих всеми остальными типичными признаками эукариотической клеточной организации. (Паразит с сильно редуцированным геномом, однако, не будет здесь убедительным примером.) Вероятность того, что архезои будут однажды открыты, уменьшается с каждым случаем обнаружения еще одной группы простейших, не имеющих нормальных митохондрий, но все-таки содержащих МПО.

Удивительная история эукариотических интронов

«Кусочное» (экзон-интронное) строение белок-кодирующих (и некоторых РНК-кодирующих) генов эукариот – поистине удивительная черта (она не всегда кажется нам таковой только потому, что нам так привычна концепция сплайсинга, да и открыта она, на момент написания этой книги, более 30 лет назад). Почему гены разрываются множеством некодирующих участков, большинство которых не выполняет никаких видимых функций и вырезается из транскрипта сложной молекулярной машиной (предназначенной специально для этой цели) только для того, чтобы быть разрушенными? Кажется, это превосходит все, что может нарисовать себе самое смелое воображение. Когда интроны были открыты в 1977 году, Уолтер Гилберт[66] немедленно выступил с привлекательной «гипотезой ранних интронов», послужившей основой так называемой «экзонной теории генов» (Gilbert, 1978). Вкратце, Гилберт предположил, что интроны сопутствовали жизни на самых ранних этапах эволюции и играли ключевую роль в эволюции белок-кодирующих генов, позволяя соединять короткие последовательности, кодирующие первичные пептиды, путем рекомбинации ближайших некодирующих последовательностей. Вслед за формулировкой этой идеи последовали 20 лет попыток подтвердить существование первичных интронов путем анализа разнообразных признаков интронов ныне существующих (de Souza et al., 1998). Мы не станем описывать здесь эту борьбу; достаточно лишь сказать, что убедительных свидетельств найдено не было. Безусловно, гипотеза ранних интронов не поддерживается тем фактом, что у прокариот не обнаружены сплайсосомы и интроны сплайсосомного типа, хотя Гилберт и его коллеги утверждают, что это результат эволюционного упрощения. Возможно, самый серьезный аргумент против «ранних интронов» – это обнаружение предковой связи между бактериальными самосплайсирующимися интронами и сплайсосомными интронами. Из этого открытия следует, что, даже если на самых ранних стадиях эволюции жизни существовали интроны (мы еще вернемся к этому моменту в гл. 10 и 11), эти интроны были совершенно не такими, как современные сплайсосомные интроны, и последние не могут нести какую-либо «память» о первичной эволюции. Сплайсосомные интроны и вся система сплайсинга, таким образом, суть чисто эукариотические черты из тех, что определяют «эукариотическое состояние».