Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Внешняя, или экстрамуральная, эфферентная иннер­вация мышц желудка и кишечника осуществляется пара­симпатической и симпатической нервной системой. Парасимпатические нервные волокна к желудку и тонкому кишечнику проходят преимущественно в составе блужда­ющих нервов, а симпатические — в составе чревных нервов. К толстому кишечнику парасимпатические нерв­ные волокна идут также в составе тазовых нервов, а сим­патические — от верхнего и нижнего брыжеечных сплетений. Возбуждение парасимпатических нервных волокон преимущественно усиливает моторику желудка и кишечника, а возбуждение симпатических волокон — тормозит. Но имеют место и противоположные эффекты. Величина и характер ответных реакций зависят от функционального состояния мышц, от частоты и силы раздражения. Возможность вызвать возбуждающие (моторные) и тормозные эффекты при раздражении блуждающих нервов объясняется тем, что преганглионарные волокна, идущие в составе этих нервов, всту­пают в синаптический контакт как с холинергическими (возбуждающими), так и с адренергическими (тормозны­ми) нейронами ауэрбахова сплетения.

Афферентные нервные волокна, передающие воз­буждение с меха но- и хеморецепторов желудка и ки­шечника, идут в составе тех же нервных стволов. За счет экстрамуральной иннервации моторика же­лудка и кишечника тонко регулируется центральной нервной системой. Последняя подчиняет себе местные и гуморальные механизмы регуляции и определяет строгое согласование деятельности мускулатуры различных от­делов пищеварительной трубки, приспосабливает мото­рику к пищеварительному процессу в целом.

В рефлекторной регуляции моторики можно выделить два типа рефлексов: моторные (усиливают сокращение) и тормозные. К первой группе рефлексов относятся: а) фундоантральный (в желудке), б) пищеводнокишечный, в) желудочно-кишечный, г) кишечно-кишечный рефлексы. Общим для этих рефлексов является то, что местное механическое раздражение слизистой какого-либо отдела желудочно-кишечного тракта вызывает усиление моторики расположенного ниже отдела. Кишечно-кишеч­ный рефлекс может быть вызван как механическим, так и химическим раздражением слизистой.

Рефлекторные дуги перечисленных выше рефлексов мо­гут замыкаться на разных уровнях, иногда одновременно на нескольких. Так, на уровне ЦНС (ядра блуждающих и чревных нервов) замыкаются рефлекторные дуги пищеводно-кишечного, желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. На уровне солнечного сплетения замыкается рефлекторная дуга фундо-антрального реф­лекса. На уровне интрамуральных сплетений замыкаются рефлекторные дуги желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. Оба последние имеют, таким обра­зом, рефлекторные дуги, локализованные в стенке пищеварительной трубки и экстрамуральные рефлектор­ные дуги. При замыкании рефлекторных дуг на уровне интрамуральных сплетений возбуждение может переда­ваться вдоль по кишечной трубке.

К рефлексам, тормозящим сократительную активность мускулатуры пищеварительной трубки, относятся: а) вос­принимающее расслабление желудка и кишечника, б) антро-фундальный, в) энтеро-гастральный, г) кишечно-кишечный, д) ренто-энтеральный рефлексы. Воспринима­ющее расслабление желудка и кишечника возникает при раздражении рецепторов полости рта и глотки во время еды. Эфферентная часть рефлекторной дуги представ­лена нервными волокнами, идущими в составе блужда­ющих и чревных нервов (Кеннон, 1911; П. Г. Бо­гач, 1956). Все остальные тормозные рефлексы характе­ризуются тем, что местное механическое раздражение слизистой пищеварительной трубки рефлектор но тормо­зит двигательную активность ее отделов, расположенных выше. Рефлекторные дуги тормозных рефлексов (как и моторных) могут замыкаться интрамурально, на уровне солнечного сплетения и на уровне продолговатого и спинного мозга. Эфферентные волокна проходят в со­ставе блуждающих и чревных нервов. Таким образом, выявляется общая закономерность рефлекторной регуля­ции моторики желудочно-кишечного тракта: «Адекват­ное раздражение любого участка слизистой пищеваритель­ной трубки вызывает возбуждение моторики в данном и нижележащих участках и ускорение продвижения вниз и одновременно тормозит моторику и задерживает продвижение содержимого в вышележащих отделах» (П. Г. Богач, 1961).

Эта основная закономерность рефлекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта, очевидно, лежит и в основе регуляции быстроты эвакуации химуса из одного отдела пищеварительной трубки в другой. Выра­женность фундо-антрального, антро-фундального и энтеро-гастрального рефлексов определяет скорость эва­куации содержимого желудка, а соотношение в интен­сивности раздражения механорецепторов тонкого и тол­стого кишечника определяет быстроту перехода химуса через илеоцекальную область (П. Г. Богач, 1965).