Эвакуация содержимого из конечного отдела толстого кишечника совершается при акте дефекации — акте опорожнения прямой кишки путем извержения каловых масс. В толстом кишечнике процесс пищеварения почти закончен, происходит формирование каловых масс за счет интенсивного всасывания воды. Перед дефекацией каловые массы накапливаются в прямой кишке. На выходе из прямой кишки расположены внутренний (гладкомышечный) и наружный (из поперечно-полосатых мышечных волокон) сфинктеры, которые обычно находятся в состоянии тонического напряжения.
При увеличении объема каловых масс давление в прямой кишке увеличивается до 40—50 см вод. ст. (4—5 кПа) и кишка растягивается. Раздражение механорецепторов слизистой и мышечной оболочек прямой кишки вызывает ощущение «позыва к дефекации», сокращение мышц прямой кишки и расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно сокращаются диафрагма и мышцы брюшной стенки, повышается внутрибрюшное давление, давление в прямой кишке и происходит ее опорожнение.
Акт дефекации — частично произвольный, частично непроизвольный. Непроизвольный компонент акта дефекации регулируется центром, локализованным в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. Произвольный контроль осуществляется с участием высших отделов центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий. Эфферентные нервные волокна идут к прямой кишке и внутреннему сфинктеру в составе симпатических и парасимпатических (тазовых) нервов. Наружный сфинктер иннервируется, соматической нервной системой. Возбуждение тазовых нервов приводит к сокращению мышц прямой кишки и расслаблению внутреннего сфинктера. Одновременно расслабляется и наружный сфинктер. Прямая кишка опорожняется. Возбуждение симпатических нервов тормозит сокращения прямой кишки и вызывает тоническое напряжение внутреннего сфинктера. Привычный ритм дефекации определяется комплексом условных и безусловных рефлекторных воздействий.
Контрольные вопросы
1. Опишите акт жевания.
2. Назовите основные элементы рефлекторной дуги глотательного рефлекса.
3. Охарактеризуйте миогенный механизм регуляции моторики желудка и кишечника.
4. Как осуществляется периферический рефлекс на гладкие мышцы желудка и кишечника?
5. Перечислите гуморальные стимуляторы моторики кишечника.
6. Каково влияние на моторику желудка и кишечника блуждающих и симпатических нервов?
7. Перечислите основные моторные и тормозные рефлексы пищеварительного тракта
8. Сформулируйте основное правило рефлекторной регуляции моторики желудка и кишечника.
9. Где расположен центр дефекации, регулирующий непроизвольные компоненты этой реакции?
10. Какие влияния на мускулатуру прямой кишки и ее внутренний сфинктер оказывают парасимпатически (тазовые) и симпатические нервы?
Проблемные задачи
24. В эксперименте производится баллонографическая регистрация состояния желудка собаки. При мнимом кормлении отмечается снижение внутрижелудочного давления, торможение его сокращений. Реакция не воспроизводится после перерезки блуждающих нервов Объясните полученные результаты.
25. Поставлен хронический опыт на собаке, у которой разобщены фундальный и пилорический отделы желудка Кормление собаки кусками мяса и хлеба вызывает в пилорическом отделе желудка более сильные сокращения, чем после кормления бульоном. Реакция сохраняется после перерезки блуждающих и чревных нервов, но порог раздражения увеличивается. Каков механизм реакции и какое значение она имеет в пищеварении?
26. В эксперименте на животных с хроническими фистулами кишечника и желудка установлено торможение сокращений желудка при механическом и химическом раздражении двенадцатиперстной кишки, илеоцекальной области слепой кишки. Реакция ослабевает но сохраняется при двусторонней перерезке блуждающих нервов Каков механизм наблюдаемой реакции?
РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВСАСЫВАНИЯ
Процесс пищеварения в желудочно-кишечном тракте заканчивается всасыванием продуктов переваривания Главный орган всасывания — тонкий кишечник. Интенсивное всасывание в тонком кишечнике объясняется прежде всего тем, что на мембране эпителиоцитов структурно и функционально интегрированы гидролитические ферменты и молекулярные системы, обеспечивающие перенос продуктов гидролиза по механизму облегченной диффузии и активного транспорта. Здесь функционирует, по определению А. М. Уголева (1967), пищеварительно-транспортный конвейер: гидролитические ферменты, завершающие расщепление пищевых веществ, передают образующиеся мономеры непосредственно на вход транспортных систем. Регуляция всасывания представлена на схеме 11.