Мир общественных насекомых

Для всех муравьев характерен четкий кастовый диморфизм: царицы значительно отличаются по строению тела от рабочих даже у самых примитивных муравьев — понерин и мирмеций. Царицы крылаты, и хотя после брачного периода они сбрасывают крылья, грудь их всегда имеет строение, присущее крылатому насекомому. Рабочие муравьи постоянно бескрылы, сегменты их груди слиты в цельную капсулу, яичники недоразвиты, простые глазки нередко отсутствуют. Более того, рабочие высших муравьев не способны к копуляции, и у них нет сперматеки для длительного хранения семени, полученного от самца. Поэтому рабочие не могут полноценно размножаться и если откладывают яйца, то только неоплодотворенные, из которых, как и у всех перепончатокрылых, развиваются самцы. У большинства видов высших муравьев рабочие значительно мельче цариц и иногда отличаются от них в десятки раз по размеру и в сотни раз по массе. При столь выраженных кастовых различиях царицу и ее рабочих можно было бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что это мать и ее дочери. У некоторых видов встречаются так называемые эргатоидные царицы, т. е. бескрылые, сходные по облику с рабочими. Эти царицы в отличие от настоящих рабочих имеют сперматеку и способны к копуляции.

В гнезде муравьев обычно бывают сотни и тысячи рабочих, но у некоторых видов количество рабочих в колонии может достигать нескольких сотен тысяч и даже миллионов. С ростом численности особей в колонии значительно усложняются строение гнезда и социальные взаимоотношения между насекомыми. Поэтому среди муравьев мы обнаруживаем огромное разнообразие форм социального поведения.

Многие виды высших муравьев полигинны: в их колониях одновременно существует несколько (нередко десятки и даже сотни) плодовитых самок (рыжие лесные муравьи и некоторые другие формики, большинство мирмик). Другие же моногинны: их колония является семьей — потомством единственной царицы (большинство лазиусов и кампонотусов, ряд формик). Нередко у полигинных видов новое гнездо основывается одной самкой, но в дальнейшем растущая колония принимает оплодотворенных самок со стороны и становится полигинной.

У моногинных муравьев брюшко царицы обыкновенно значительно увеличивается в результате гипертрофированного развития яичников, заполняющих почти все брюшко. Такие царицы именуются физогастрическими. Физогастрия у всех общественных насекомых — это путь повышения продуктивности царицы и роста размеров колонии. Царицы с нормальным брюшком могут откладывать только несколько десятков яиц в неделю, и моногинная семья с такой царицей всегда останется небольшой, как, например, у видов рода лептоторакс. Физогастрические царицы с интенсивно функционирующими яичниками откладывают сотни и тысячи яиц в неделю, что позволяет семье достичь большой численности рабочих. При другом пути увеличения размеров колонии — полигинии — физогастрии обычно не бывает; множество цариц совместно откладывает достаточно яиц для обеспечения роста населения гнезда.

Муравьи по сравнению с другими насекомыми имеют довольно большую продолжительность жизни. Царицы в среднем живут 5—6 лет, но у некоторых видов могут жить свыше 15, являясь в этом отношении чемпионами среди насекомых. Рекорд принадлежит царице бурого лесного муравья, которой удалось прожить в неволе 18 лет. В этом с муравьями могут сравниться лишь термиты да североамериканская периодическая семнадцатилетняя цикада (но у цикады 17 лет живет в почве личинка, а взрослое насекомое — только одно лето). Рабочие муравьи значительно менее долговечны. При содержании в лаборатории, когда полностью отсутствуют враги и другие посторонние гибельные факторы, рабочие могут прожить 5—6 лет, иногда даже больше. Но в естественных условиях подавляющая масса рабочих умирает не своей смертью, и средняя продолжительность их жизни гораздо меньше. Рабочие рыжей мирмики живут 1—1,5 года. Примерно столько же у рыжих лесных муравьев. В некоторых случаях муравьи вне гнезда сплошь и рядом преждевременно гибнут по разным причинам. Например, у обитающего в пустынях на юге Туниса красного фаэтончика рабочие становятся фуражирами в возрасте от 10 до 43 дней, а средняя продолжительность жизни муравья в роли фуражира составляет всего б—7 дней.

Семья муравьев в отличие от большинства общественных ос и пчел является многолетней, т. е. имеет в принципе неограниченное время существования, поскольку после гибели старых цариц муравьи могут выращивать или принимать новых. В определенное для каждого вида время года в достигших зрелости колониях появляются крылатые самки — будущие царицы — и самцы, которые, как и у всех общественных перепончатокрылых, всегда крылаты (впрочем, у кардиокондил и некоторых социально-паразитических видов муравьев обнаружены бескрылые эргатоидные самцы!). Вскоре наступает брачная пора, когда самки и самцы в массе вылетают из гнезд для спаривания и расселения. После копуляции самцы погибают, а самки основывают новые гнезда.