Трофическая детерминация касты сочетается с влиянием царицы и у ос-веспин. Плодовитые самки в их гнездах развиваются в более крупных ячейках по сравнению с теми, где выращивают рабочих ос. Крупные ячейки осы начинают строить во второй половине лета по краям сотов, из них же целиком состоят один-два самых нижних сота в гнезде, поскольку их сооружают последними. Эти крупные ячейки появляются после того, как ослабнет влияние царицы на рабочих, что и происходит в конце лета. Если царицу удалить, осы примутся строить крупные ячейки раньше положенного времени. Но в начале лета исчезновение царицы не вызывает появления крупных ячеек. Видимо, этот процесс находится еще и под контролем каких-то сезонных факторов, например продолжительности дня.
Установлено, что у молодых личинок ос (с первого по третий возраст) каста еще не определена. Если в это время перенести личинку из маленькой ячейки в большую, то она разовьется в крупную плодовитую самку. И наоборот, личинка, помещенная из большой ячейки в маленькую, станет рабочей осой. У личинки четвертого и пятого возрастов детерминация уже необратима, и перенос в ячейку другого размера не меняет ее судьбу.
Интересно, что если в начале лета подставить в гнездо германской осы крупные ячейки из прошлогоднего гнезда этого же вида, то в них осы вырастят настоящих плодовитых самок, как будто бы настал конец лета! А вот с восточным шершнем такой «фокус» не удается: осы достраивают стенки крупных ячеек, уменьшая входные отверстия, и выращивают в них нормальных рабочих. Но когда экспериментаторы не позволяли осам сужать отверстия ячеек, каждый день разрушая надстроенные участки стенок, тогда в ячейках выросли крупные плодовитые самки. Неужели сам по себе диаметр входного отверстия детерминирует касту развивающейся личинки? Может быть, большие отверстия ячеек привлекают ос и стимулируют их к частому кормлению личинок? Ответов на эти вопросы у нас пока нет. Известно только, что слюна личинок будущих плодовитых самок содержит почти в три раза больше глюкозы, чем слюна личинок рабочих ос. Неудивительно, что личинки самок столь притягательны для ос и получают корм в изобилии по сравнению с личинками рабочих!
Плодовитые самки медоносных пчел, как уже говорилось, вырастают в маточниках. Строительство маточников пчелы начинают в случае гибели матки или утраты ею плодовитости, а вызывает такое поведение отсутствие или недостаток царских феромонов. Сходным образом регулируется и размножение пчел, В начале лета царица по каким-то непонятным причинам выделяет меньше, чем обычно, феромонов, и воздействие их на значительно выросшую с весны семью слабеет. И тогда пчелы строят маточники и готовятся к роению.
В течение первых трех дней развития судьба личинки еще не решена. Если ее перенести из пчелиной ячейки в маточник, то она разовьется в нормальную плодовитую матку, а обратный перенос приведет к появлению рабочей пчелы. С четвертого дня детерминация бесплодной касты становится необратимой и при перемещениях личинок в маточники развиваются самки с промежуточными между рабочей пчелой и маткой признаками — так называемые интеркастовые формы. Детерминация матки оказывается необратимой несколько позже: личинки, перенесенные из маточников в обычные ячейки даже в начале пятых суток их развития, все-таки вырастают в обычных рабочих, хотя и немного крупнее; из личинок, перемещенных позже этого срока, развиваются интеркастовые особи или даже матки, если перенос слишком запоздал.
Какие же факторы детерминируют касту? Уже очень давно было известно, что пчелы по-разному выкармливают личинок рабочих пчел и маток. Развивающаяся в маточнике личинка получает в избытке так называемое маточное молочко, более поэтично именуемое царским желе. Это секрет кормовых (гипофарингеальных и мандибулярных) желез пчел-кормилиц. Личинка рабочей пчелы или трутня в первые три дня жизни тоже в неограниченном количестве поглощает молочко, а позже пчелы дают ей смесь меда, пыльцы и молочка, и уже не в избытке, а порциями. Экспериментами in vitro доказано, что если кормить личинку молочком, собираемым пипеткой из маточников, то очень легко вырастить маток в лабораторном термостате. Но если давать таким же личинкам молочко из пчелиных ячеек, то они станут рабочими, даже если кормить их, что называется, «от пуза». Значит, дело не просто в обильном или скудном питании, а в природе молочка.
Когда стали исследовать химический состав молочка, то поразились его богатству и сложности. В нем содержатся белки, сахара, жирные кислоты, липиды, аминокислоты, различные витамины и биологически активные вещества, такие, как ДНК, РНК, АТФ и др. До сих пор в маточном молочке находят все новые и новые ингредиенты. Недаром молочко является таким целебным и широко применяется в медицине!