Мир общественных насекомых

Тем неожиданнее для специалистов оказалось обнаружение в 1950 г. бразильским ученым В. Керром генетической детерминации каст у безжалых пчел рода мелипона. У этих пчел касту контролируют два гена — А и В. Царицы могут развиваться только из яиц, гетерозиготных по обоим генам, т. е. имеющих генотип АаВв, а остальные возможные генотипы (ААВВ, ААВв, ААвв, ааВВ, aaBe, AaBB, aaвв и Аавв) определяют развитие рабочей пчелы. Согласно законам Г. Менделя, пчел с генотипом АаВв должно быть примерно 25%. Выяснилось, что в тот период года, когда выращиваются молодые царицы, они действительно появляются примерно из каждой четвертой ячейки. Все ячейки у мелипон одинаковы, и поэтому царицы по размеру лишь немного больше рабочих. Но ведь в другие сезоны цариц вообще не выращивают. Значит, какие-то причины не всегда позволяют пчелам с генотипом царицы реализовать свои возможности. Вероятно, только в определенное время года пчелы наполняют ячейки достаточным для развития цариц количеством провизии, а возможно, и добавляют в нее какие-то необходимые выделения желез. Пчелы с генотипом царицы найдены среди рабочих. Они имеют всего четыре нервных ганглия в брюшке (столько же их и у цариц), а у нормальных рабочих пять ганглиев. Такие «царицы в рабочем обличье» составляют около 25% всех рабочих, что полностью согласуется с законами генетики. Следовательно, у мелипон генетическая детерминация касты сочетается с трофической.

А вот у тригон кастовая детерминация — чисто трофическая. Царицы этих безжалых пчел развиваются в специальных, крупнее обычных ячейках, которые рабочие заполняют большим количеством корма, добавляя особенно много выделений кормовых желез. Поэтому царицы тригон гораздо крупнее рабочих пчел.

Совсем недавно немецким мирмекологом А. Бушингером был обнаружен еще один случай генетического контроля полиморфизма. На сей раз у европейского харпагоксенуса. У данного вида существует доминантный ген Е, определяющий отсутствие крыльев. Поэтому крылатые царицы развиваются только из личинок с генотипом ее, а личинки с генотипами ЕЕ и Ее могут стать лишь рабочими или эргатоидными царицами. Похоже, что генетический контроль полиморфизма значительно шире распространен среди общественных насекомых, чем принято считать. Для низших термитов характерны очень большая гибкость системы кастовой детерминации и отсутствие четких и однозначных путей развития насекомых разных каст. Познакомимся с такой ситуацией на примере желтошеего термита. Солдаты и замещающие производители могут развиваться у этого вида из нимф, псевдоэргатов и личинок двух старших возрастов и имеют соответственно разные размеры. Какие факторы направляют развитие насекомых по тому или иному пути? У желтошеего термита они очень хорошо изучены.

Царь и царица выделяют из мандибулярных желез феромоны, препятствующие появлению в колонии заместителей. Если царская пара исчезнет, то вскоре некоторые псевдоэргаты, нимфы или личинки при очередной линьке превратятся в заместителей. Если удалить только царя или царицу, то появятся заместители преимущественно того же пола, что и пропавший член супружеской четы. Значит, феромоны царя и царицы различны. Интересно, что супруги «помогают» друг другу управлять развитием своих «подданных»: в отсутствие царя царица не может совладать с появлением заместительниц, а царь в одиночку еще хуже справляется с пресечением попыток вырастить в гнезде «претендентов на его престол». Такое явление получило название взаимоусиления феромонов.

60. Развитие насекомых разных каст у желтошеего термита (по М. Люшеру, 1953 г.).

В самом низу расположены два яйца, выше — личинки первого, второго, третьего и четвертого возрастов. Новорожденный термит, пройдя, как минимум, четыре личиночныхвозраста, достигает стадии псевдоэргата, изображенного в центре. В определенное время года некоторые псевдоэргаты могут развиваться в крылатых самцов или самок, пройдя два нимфальных возраста; нимфы (они имеют зачатки крыльев) изображены выше псевдоэргата головами вниз. Солдаты (в правой части рисунка) развиваются из личинок двух последних возрастов, псевдоэргатов и нимф через стадню предсолдата; замещающие производители (в левой части) — из старших личинок псевдоэргатов и нимф.

Хотя царские феромоны вырабатываются в мандибулярных железах, термиты получают их, слизывая жидкость из анального отверстия царя или царицы. Это было доказано оригинальным экспериментом. Садок с термитами разделили перегородкой, в которой закрепили царя и царицу так, что головы их находились по одну сторону, а брюшки — по другую. И что же? Хотя в первой половине садка термиты вступали в контакт с царской парой и даже кормили ее, среди них вскоре стали появляться заместители. А вот во второй половине, где были только задние части тела царя и царицы, никаких заместителей не развивалось.