Мир общественных насекомых

Этот же эксперимент позволил М. Люшеру обнаружить еще и другие феромоны царской пары. Дело в том, что хотя заместители и появлялись в отделении садка, куда смотрели головы царя и царицы, но их тут же убивали окружающие термиты. Оказалось, на теле царя и царицы находятся феромоны, которые термиты воспринимают при близком контакте с царской парой. До тех пор пока термиты ощущают эти феромоны, они убивают всех «претендентов на престол». Если в гнезде есть только царь, то ликвидируют заместителей, а при наличии лишь царицы — заместительниц. Эти же феромоны позволяют царю, царице и заместителям узнавать друг друга. Если встретятся два заместителя одного пола, между ними тотчас начинается драка, всегда кончающаяся гибелью одного из соперников, и его труп поедают окружающие термиты. Так поддерживается моногинность. Лишь при разрастании колонии термитов в удаленных уголках гнезда могут появляться и существовать многочисленные пары вторичных производителей.

Феромоны царской пары, поглощаемые термитами вместе с жидкостью из анального отверстия и распространяемые в колонии точно так же — путем анального трофаллаксиса, выполняют еще одну функцию — стимулируют появление новых солдат. Заметим, что и настоящие монархи тоже постоянно озабочены пополнением и укреплением своих армий! Но нельзя же увеличивать «вооруженные силы» до бесконечности — кто же тогда будет кормить солдат и монархов? У термитов излишней «милитаризации» противостоят, как это ни удивительно, сами солдаты — они выделяют феромон, препятствующий появлению избыточного количества насекомых своей касты. Оба фактора вместе создают устойчивое равновесие и позволяют поддерживать число солдат на уровне, характерном для вида. Ни один из феромонов царской пары пока не выделен и не исследован.

В эволюции термитов столь простая схема развития различных каст претерпела очень сложные модификации. Можно установить целый ряд тенденций. Во-первых, для всех термитов, кроме калотермитид, характерно разделение путей развития бесплодных и плодовитых насекомых, причем оно сдвигается в эволюции на все более ранние стадии. Например, у светобоязливого термита уже с третьего личиночного возраста выделяются две линии: псевдоэргаты, которые могут развиваться в солдат и заместителей, но никогда — в крылатых термитов, и нимфы, развивающиеся в крылатых, но способные при необходимости стать псевдоэргатами, солдатами и заместителями. В третьем же возрасте разделяются линии нимф и рабочих у термитов рода анакантотермес. Здесь солдаты развиваются только из рабочих, а заместители — лишь из нимф.

61. Пути индивидуального развития особей разных каст у африканского термита амитерыес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.).

Личинки термитов этого вида в первых двух возрастах одинаковы (верхняя часть рисунка). Начиная с третьего возраста как самцы, так и самки вступают на один из пяти путей развития (показаны штриховой линией), приводящих к появлению насекомых определенных каст: 1 — рабочего; 2 — эргатоидного производителя; 3 — первичного (адультоидного) производителя; 4 — нимфоидного производителя; 5 — солдата. Некоторые переходы между линиями развития возможны только при линьке на четвертый возраст.

62. Пути развития рабочих, солдат и крылатых самцов и самок у термита-носача назутитермес матангензис (по Ж. Бателье, 1927 г.).

1 — яйцо; 2 — личинка первого возраста; 3 — маленькая личинка солдата; 4 — крупная личинка солдата; 5 — предсолдат; 6 — солдат; 7 — личинка рабочего; 8, 9 — рабочий первого и второго (последнего) возрастов; 10 — личинка крылатого; 11 — 14 — нимфы четырех возрастов; 15 — крылатый термит.

В наиболее примитивном среди высших термитов подсемействе амитермитин разделение путей развития плодовитых и бесплодных насекомых тоже происходит в третьем возрасте. Но у всех остальных высших термитов мы можем заметить внешние кастовые различия уже у личинок второго возраста. Специальные исследования позволили обнаружить, что уже в первом возрасте личинки плодовитой и бесплодных каст не одинаковы по внутреннему строению. Значит, определение касты происходит у большинства высших термитов еще в яйце. Недавние исследования показали, что детерминация касты в яйце может быть свойственна и некоторым особенно продвинутым низшим термитам (схедоринотермес ламанианус).

Вторая тенденция в эволюции системы определения каст у термитов заключается в возрастании стабильности и жесткости путей развития. У многих низших термитов жизненные пути солдат, псевдоэргатов, рабочих, заместителей могут быть очень разными. Но уже у рода анакантотермес, например, переходы между линиями рабочих и нимф исключены. У большинства высших термитов линии развития нимф, рабочих и солдат разделяются во втором возрасте и насекомые каждой касты развиваются по одному-единственному пути. Все это позволяет очень точно регулировать количество насекомых различных каст в зависимости от потребностей колонии.