Мир общественных насекомых

У мирмик, лептотораксов и других достаточно примитивных муравьев все личинки развиваются одинаково вплоть до последнего (третьего) возраста, в середине которого пути плодовитой и бесплодной каст расходятся и личинки крылатых самок и рабочих становятся различными. У видов с более выраженным полиморфизмом это наблюдается значительно раньше, например у муравья-пигмея — в середине личиночного развития. Личинки рабочих и крылатых самок муравьев-портных развиваются по собственному пути уже со второго возраста. Личинки цариц отличаются белым цветом, мешкообразной формой тела и подвижной головой; они развиваются долго, проходя пять возрастов. Личинки же рабочих имеют только три возраста. Во втором возрасте можно различить личинок мелких и крупных рабочих. Первые окукливаются раньше, а вторые растут немного дольше. У феидоле личинки плодовитых самок выделяются грушевидным телом уже в самом начале их жизни, а пути развития личинок рабочих и солдат расходятся только в начале последнего (третьего или четвертого) возраста.

Таким образом, при усложнении полиморфизма детерминация каст осуществляется на все более ранних стадиях развития личинок и наконец у некоторых видов происходит еще в яйце. Это установлено у феидоле. Только из части яиц, откладываемых царицей феидоле весной, могут при обильном кормлении развиться крылатые самки; при недостатке пищи личинки крылатых самок просто не выживают. Все остальные яйца детерминированы к развитию в бесплодных самок, и крылатые из них не могут появиться ни при каких условиях. Как осуществляется яйцевая (эмбриональная) детерминация касты? Об этом мы пока знаем очень мало. Вероятно, ведущую роль в ней играют гормоны матери-царицы. Интересно, что в несколько менее выраженной форме эмбриональная детерминация существует и у не столь продвинутых муравьев, даже у мирмик. Оказывается, откладываемые царицами мирмик яйца не совсем одинаковы. Личинки, появившиеся из некоторых, растут быстро и не впадают в диапаузу — они становятся рабочими. Другие же обнаруживают как бы «склонность» к диапаузе, которая начинается у них еще в середине лета. Они долго растут, набирая большую массу и становясь как раз самыми крупными из зимующих личинок, поэтому именно они в первую очередь развиваются весной в крылатых самок.

Еще более выражена эмбриональная детерминация у рыжих лесных муравьев. Ранней весной царицы откладывают так называемые «зимние яйца» — они были в яичниках цариц во время зимовки. Только из них могут появиться крылатые самки. Но для этого нужно обильное кормление личинок и отсутствие подавляющего влияния цариц. Видимо, поэтому царицы, отложив яйца, уходят из теплового ядра купола в подземную часть гнезда, как бы «добровольно» избавляя растущих личинок от своего «деспотизма». Позднее царицы начинают откладывать «летние яйца», из которых развиваются исключительно рабочие. Но когда немецкие мирмекологи К. Гессвальд и К. Вир «подкинули» такие яйца в гнездо лугового муравья, из них были выращены крылатые (возможно, луговые муравьи обильнее кормят личинок?). Значит, у рыжих лесных муравьев в отличие от феидоле эмбриональная детерминация не является окончательной и ее дополняют трофическая детерминация и царский контроль.

Очень мало пока известно о том, как у муравьев с выраженным полиморфизмом рабочих поддерживаются определенные численные соотношения между рабочими разной величины. Этот вопрос исследован только у феидоле французским мирмекологом Л. Пассера. Оказалось, что солдаты феидоле препятствуют появлению новых особей своей касты: их выращивают, лишь когда солдаты составляют менее 4% всех взрослых муравьев в гнезде. Этот механизм с обратной связью позволяет поддерживать в семье постоянную численность солдат и не выкармливать их больше, чем необходимо. Надо думать, что солдаты выделяют какой-то феромон, мешающий развитию личинок в солдат. Когда гнездо разделили сеткой, сквозь которую могли проходить только рабочие, подавляющее воздействие солдат на личинок более-менее сохранилось и в той части, где солдат не было. Значит, воздействие солдат осуществляется через рабочих или передается с запахом. Но когда солдаты непосредственно контактируют с личинками, эффект подавления усиливается. Кроме того, для развития новых солдат необходимы обильное кормление личинок, температура не ниже 26° С и присутствие царицы, которая стимулирует выращивание солдат.

В начале нашего века среди специалистов по общественным насекомым шли интенсивные дебаты о факторах, определяющих детерминацию каст. Многие ученые, в том числе и В. М. Вилер, утверждали, что детерминация имеет генетическую основу. Другие же доказывали, что разделение на касты происходит в течение жизни личинок и природа его трофическая. Впоследствии возобладала вторая точка зрения.