Models of the Mind

В течение многих последующих лет Ходжкин и Хаксли (им помогал коллега-физиолог Бернард Кац) играли с ионами. Удалив из среды нейрона определенный тип ионов, они смогли определить, какие части потенциала действия зависят от тех или иных видов заряженных частиц. Нейрон, содержащийся в ванне с меньшим количеством натрия, меньше проскакивал. Если в ванну добавляли калий, то у нейрона исчезало проскакивание - эффект, возникающий в самом конце потенциала действия, когда внутренняя поверхность клетки становится более отрицательной, чем обычно. Пара также экспериментировала с техникой, которая позволяла им напрямую контролировать напряжение на клеточной мембране. Изменение баланса зарядов приводило к значительным изменениям в потоке ионов в клетку и из нее. Уберите разницу в зарядах через мембрану, и запасы натрия вне клетки внезапно хлынут внутрь; подержите клетку в таком состоянии еще немного, и ионы калия изнутри клетки устремятся наружу.

Результатом всех этих манипуляций стала модель. В частности, Ходжкин и Хаксли сгустили свои с таким трудом добытые знания о нюансах работы нейронных мембран в виде эквивалентной схемы, а вместе с ней и соответствующего набора уравнений. Однако эта эквивалентная схема была сложнее, чем схема Лапика. В ней было больше подвижных частей, поскольку она была нацелена на объяснение не только момента возникновения потенциала действия, но и всей формы самого события. Но главное отличие сводилось к сопротивлению.

В дополнение к резистору, который Лапик поставил параллельно мембранному конденсатору, Ходжкин и Хаксли добавили еще два - один специально контролировал поток ионов натрия, а другой - поток ионов калия. Такое разделение резисторов предполагало, что разные каналы в клеточной мембране избирательно пропускают разные типы ионов. Более того, сила этих резисторов - то есть степень, в которой они блокируют поток соответствующих ионов, - не является фиксированным параметром в модели. Вместо этого они зависят от состояния напряжения на конденсаторе. Для этого клетка открывает или закрывает свои ионные каналы при изменении напряжения на ее мембране. Таким образом, мембрана клетки действует как вышибала в клубе: она оценивает популяцию частиц по обе стороны от себя и использует это для определения того, какие ионы могут войти в клетку и выйти из нее.

Определив уравнения этой схемы, Ходжкин и Хаксли хотели прогнать цифры, чтобы проверить, действительно ли напряжение на конденсаторе модели будет имитировать характерные "хлюп" и "ух" потенциала действия. Однако возникла проблема. В Кембридже находился один из самых ранних цифровых компьютеров, который мог бы значительно ускорить вычисления Ходжкина и Хаксли, но он был нерабочим. Поэтому Хаксли обратился к Brunsviga - большому металлическому калькулятору, приводимому в действие ручным кривошипом. Сидя днями за вычислением значения напряжения в один момент времени, чтобы вычислить, каким оно будет в следующую одну десятитысячную долю секунды, Хаксли на самом деле находил эту работу несколько напряженной. Как он сказал в своей Нобелевской лекции: "Это было довольно часто захватывающе... Будет липотенциалмембранывыливаться в спайк или погибнет в подпороговом колебании? Очень часто мои ожидания оказывались неверными, и важным уроком, который я извлек из этих ручных вычислений, была полная неадекватность интуиции при попытке справиться с системой такой степени сложности".

Закончив расчеты, Ходжкин и Хаксли получили набор искусственных потенциалов действия, поведение которых практически идеально повторяло спайк настоящего нейрона.