Models of the Mind

При подаче тока клетка модели Ходжкина-Хаксли демонстрирует сложный танец изменения напряжения и сопротивления. Сначала входной ток борется с естественным состоянием клетки: он добавляет некоторый положительный заряд к в основном отрицательному внутри клетки. Если это первоначальное нарушение напряжения мембраны достаточно велико - то есть если достигнут порог, - натриевые каналы начинают открываться, и в клетку устремляется поток положительно заряженных ионов натрия. Это создает петлю положительной обратной связи: приток ионов натрия повышает положительный заряд внутри клетки, а возникающее при этом изменение напряжения еще больше снижает натриевое сопротивление. Вскоре разница в заряде через мембрану исчезает. Внутренняя часть клетки на короткое время становится такой же положительной, как и внешняя, а затем еще больше - "проскакивает". В это время открываются калиевые каналы, позволяя положительно заряженным ионам калия выйти из клетки. Натриевые и калиевые каналы работают как двери салона: один впускает ионы, другой выпускает, но теперь ионы калия движутся быстрее. Работа ионов калия изменяет тенденцию изменения напряжения. Поскольку этот отток калия снова делает внутреннюю поверхность клетки более отрицательной, натриевые каналы закрываются. Происходит восстановление разделения зарядов через мембрану . По мере того как напряжение приближается к исходному значению, положительный заряд продолжает вытекать из все еще открытых калиевых каналов - "недозаряд". В конце концов они закрываются, напряжение восстанавливается, и клетка возвращается в нормальное состояние, готовая к новому выстрелу. Все это занимает менее половины одной сотой секунды.

По словам Ходжкина, пара построила эту математическую модель, потому что "сначала можно было подумать, что реакция нерва на различные электрические стимулы слишком сложна и разнообразна, чтобы объяснить ее с помощью этих относительно простых выводов". Но они объяснили ее. Подобно жонглеру, нейрон сочетает простые части простыми способами, чтобы создать великолепный замысловатый спектакль. Модель Ходжкина-Хаксли позволяет понять, что потенциал действия - это тонко контролируемый взрыв, происходящий в вашем мозге миллиард раз в секунду.

Пара опубликовала свои работы - как экспериментальные, так и расчетные - в 1952 году в журнале Journal of Physiology. Одиннадцать лет спустя они были удостоены двух третей Нобелевской премии за "открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферической и центральной частях мембраны нервной клетки". Если у кого-то из биологов и оставались сомнения в том, что нервный импульс можно объяснить с точки зрения ионов и электричества, то работа Ходжкина и Хаксли положила им конец.

* * *

"Тело и дендриты нервной клетки специализируются на приеме и интеграции информации, которая передается в виде импульсов, исходящих от других нервных клеток по их аксонам" (выделено автором). Этим скромным предложением Джон Экклз, австралийский нейрофизиолог и третий лауреат премии наряду с Ходжкином и Хаксли, начал свою Нобелевскую лекцию. Далее в лекции описываются тонкости ионных потоков, которые возникают, когда одна клетка посылает информацию другой.

О чем в лекции не говорится, так это о дендритах. Дендриты - это пушистые усики, которые растут из клеточного тела нейрона. Эти отростки, подобно корням деревьев, ветвятся, тянутся и снова ветвятся, покрывая обширную область вокруг клетки. Клетка распускает свою дендритную сеть среди соседних клеток, чтобы получить от них информацию.

У Экклза были сложные отношения с дендритами. Изучаемый им тип нейронов, найденный в спинном мозге кошек, имел сложные дендритные отростки. Их длина во всех направлениях примерно в 20 раз превышала размер тела клетки. Однако Экклз не считал, что эта клеточная корневая система имеет большое значение. Он признал, что части дендритов, расположенные ближе к телу клетки, могут иметь определенную пользу: аксоны от других нейронов приземляются на эти участки, и их входные сигналы сразу же попадают в тело клетки, где они могут способствовать возникновению потенциала действия. Но, по его мнению, те, что находятся дальше, просто слишком удалены, чтобы сделать много: их сигнал не переживет путешествие к телу клетки. Вместо этого он предположил, что клетка использует эти руки для поглощения и изгнания заряженных частиц, чтобы поддерживать общий химический баланс в норме. Таким образом, в глазах Экклза дендриты были, как максимум, фитилем, доносящим пламя до тела клетки, и, как минимум, соломинкой, всасывающей ионы.

Позиция Экклза в отношении дендритов поставила его в противоречие с его студентом, Уилфридом Раллом.Ралл получил степень по физикев Йельском университете в 1943 году, но после работы в Манхэттенском проекте заинтересовался биологией. В 1949 году он переехал в Новую Зеландию, чтобы вместе с Экклзом изучать эффекты стимуляции нервов.