Models of the Mind

Чтобы задать этот вопрос, Эвартс использовал простую двигательную задачу, которая требовала лишь небольшого количества движений. В частности, он обучил обезьян держаться за вертикальный стержень и перемещать его влево и вправо. Обезьяны были вынуждены делать это, используя только один сустав - запястье. Это означало, что движение контролировалось только двумя группами мышц предплечья: сгибателями, которые приводили руку к телу, и разгибателями, которые отводили ее в другую сторону.

Одна из простых гипотез заключалась в том, что частота срабатывания нейронов в моторной коре напрямую связана с положением запястья в каждый конкретный момент времени. Если бы это было так, вы бы обнаружили нейроны, которые сильно стреляют при сгибании запястья, но не при разгибании, и другие нейроны, которые делают противоположное.

При изучении движения имеет смысл обратиться к хорошо известной математике движения. Поэтому дополнительная гипотеза для исследования Эвартса пришла из кинетики - раздела физики, который занимается причинами движения. Чтобы заставить руку двигаться, мышцы на ней сокращаются, создавая силу. При воздействии на лучезапястный сустав эта сила превращается в угловую силу, или крутящий момент. Крутящий момент определяет движение и положение руки. Если бы нейроны моторной коры кодировали силу, а не положение, то некоторые нейроны начинали бы активно работать, когда мышцы-сгибатели создавали бы силу, перемещающую запястье в одном направлении, а другие - когда мышцы-разгибатели создавали бы силу, перемещающую его в другом направлении.

В самой базовой форме этого эксперимента эти две гипотезы неразличимы. Если нейрон возбуждается, когда запястье находится в согнутом положении, то это происходит потому, что запястье находится в согнутом положении, или из-за силы, необходимой для его удержания? Кто знает? Чтобы проверить эти две гипотезы, Эвартсу нужно было разделить эти два аспекта движения. Для этого он просто добавил к стержню противовесы. Как и при установке веса на тренажере в спортзале, добавление различных противовесов к стержню делает движения легчеи ли труднее. Это изменяет количество силы, необходимой для перемещения стержня в одно и то же положение. Теперь можно сравнить скорость стрельбы, когда запястье находится в одном и том же положении, но для этого используются разные силы.

Проанализировав 31 нейрон в моторной коре, с которых велась запись, Эвартс увидел, что 26 из них имеют частоту срабатывания, которая четко связана с силой. Некоторые из них сильно реагировали на сгибание запястья и увеличивали частоту срабатывания при добавлении веса, что затрудняло сгибание (или уменьшали частоту срабатывания при добавлении веса в противоположном направлении, что облегчало сгибание). Другие нейроны предпочитали разгибание, демонстрируя ту же картину, но в противоположном направлении. Оставшиеся пять нейронов было трудно интерпретировать, но ни один из них не проявлял активности, напрямую связанной с положением запястья. Эти результаты убедительно доказывают, что моторная кора кодирует силу.

Работа Эвартса по изучению силы запястья привела в движение длинную траекторию поиска кинетики в двигательной системе. В последующие годы несколько других исследовательских групп искали и находили кинетическую информацию в частоте срабатывания нейронов моторной коры при выполнении животными простых движений. Наследие локализации остается заметным в этом подходе; в конце концов, он направлен на понимание поведения отдельных нейронов и небольших изолированных мышечных движений. Но он объединяет это понимание в более широкую, уже существующую математическую систему кинетики. С этой точки зрения, математика моторной коры может быть найдена в уравнениях любого стандартного учебника физики.

Эвартс основал современный подход к изучению моторной коры. Он предоставил хорошо контролируемый эксперимент для изучения того, как активность отдельного нейрона связана с активностью мышц, и указал на математику, которая может контекстуализировать такие результаты. Однако уже через несколько десятилетий большая часть вклада Эвартса в науку о моторике будет перечеркнута, и в этой области начнется следующая эпоха беспорядков.

* * *

А, двигательная система! К лучшему или худшему, но системные нейробиологи не имеют целостного представления о двигательной функции... У вас все еще есть мускулистые приверженцы, [которые] утверждают, что вся нейронная активность в двигательных структурах, от мозжечка до коры головного мозга, должна каким-то образом объясняться, по умолчанию, ссылкой на эту одну, реальную или виртуальную, мышцу. Конечно, это не имеет никакого смысла... Естественные движения редко, если вообще когда-либо, включают только одну мышцу.