Models of the Mind

Это слова Апостолоса Георгопулоса, профессора нейронаук из Университета Джона Хопкинса, уроженца Греции. К тому времени, когда он сказал это в 1998 году, Георгопулос уже более 15 лет сотрясал область моторной нейронауки. С Георгопулосом связывают три крупных концептуальных достижения (хотя, конечно, ни одно из них не исходило только от него - в той или иной форме они уже существовали в научной среде), и из этих трех вкладов два остаются центральными для изучения моторной коры по сей день.

Его первый вклад предсказуем из его цитаты: фокус на естественных движениях. Георгопулос обучался у знаменитого нейробиолога Вернона Маунткэсла и находился под сильным влиянием его образа мышления. Маунткэсл придерживался целостного подхода к изучению мозга. Его интересовало, как телесные ощущения представлены на каждом этапе - от тактильных нейронов в коже до использования этой сенсорной информации высшими когнитивными функциями мозга. Георгопулос хотел привнести изучение моторного контроля в великую традицию, заложенную Маунткастлом в сенсорных системах. В этом стремлении Георгопулос понимал, что ему придется отказаться от изучения неподвижных односуставных движений. Чтобы понять, как информация о движении представляется и обрабатывается мозгом, ему нужно было изучать ее в контексте естественных движений, во всей их многомышечной сложности. Для этого он обратился к одному из самых простых и важных движений в репертуаре приматов: дотягиванию.

Чтобы дотянуться до предмета, находящегося перед вами, вы полагаетесь на команду мышц, окружающих суставы руки. Как ни странно, сюда входят мышцы верхней части рук, такие как бицепс и трицепс. Кроме того, здесь задействованы передняя грудная мышца (полоса, проходящая от центра груди к руке), передняя дельтовидная (полоса перед подмышкой) и широчайшая мышца спины, latissimus dorsi, которая тянется от поясницы до подмышки. В зависимости от особенностей выполнения упражнения, могут быть задействованы запястье и пальцы. Это многомышечное движение далеко от экспериментов Эвартса по сгибанию запястья.

Чтобы изучить эту многогранную задачу, Георгопулос обучил обезьян работать на небольшом светящемся столе. Животные держали в руках стержень, подобно тому, как вы держите деревянную ложку при помешивании в большой кастрюле. Этот стержень был подключен к измерительному устройству, и, когда загоралась лампочка, указывающая, куда нужно дотянуться, животные перемещали стержень в это место. Лампочки были расположены по кругу, как цифры на циферблате часов, с радиусом, равным длине игральной карты. Обезьяны всегда возвращались в центр круга, прежде чем дойти до следующего места. Таким образом, при наличии восьми равномерно расположенных лампочек в круге животные совершали движения в восьми различных направлениях. Эта простая установка стала частью традиции изучения "дотягивания до центра" в моторной нейронауке (см. рис. 18).

Рисунок 18

В своем втором исследовании Георгопулос выбрал кинетическую теорию Эвартса и заменил ее своей собственной точкой зрения на то, что представляют собой нейроны в моторной коре.

Эвартс использовал щелчки запястьем, чтобы увидеть, что нейронная активность отражает силу, но некоторые ученые сочли эту связь противоречивой. В частности, во время более сложных движений количество силы, которую производит мышца, меняется по мере того, как меняются суставы и мышцы вокруг нее. Например, при движении плеча меняется физика локтя. Это делает цепочку влияния от нейронной активности до мышечной активности и силы менее интерпретируемой, а кинетическую теорию- менее жизнеспособной. Есть также признаки того, что многие нейроны вообще мало заботятся о силе.

Поэтому Георгопулос изменил точку зрения. Вместо того чтобы спрашивать, что нейроны говорят о мышцах, он спросил, что они говорят о движении. Более чем у трети нейронов в моторной коре он обнаружил очень четкую и простую связь между нейронной активностью и направлением движения руки. Точнее, у этих нейронов было предпочтительное направление. Это означает, что они начинают стрелять сильнее всего, когда животное тянется в этом направлении - скажем, в сторону трех часов, - и их скорость стрельбы падает по мере удаления от этого направления (меньше стрельбы в направлении двух и четырех часов, еще меньше в направлении одного и пяти часов и т. д.). Обнаружение такой "настройки направления" означало, что моторная кора больше заботится о кинематике, чем о кинетике. После "подергиваний против движений" кинетика против кинематики стала следующей большой дискуссией в моторной нейронауке.