Models of the Mind

Кинематика - это описательные характеристики движения, определяемые без учета сил, которые их порождают. Таким образом, кинематические переменные указывают на желаемый результат для руки, но не на инструкции по его созданию. Переход от модели, в которой моторная кора кодирует кинетику, к модели, в которой она кодирует кинематику, изменяет распределение труда в двигательной системе. Кинетическая переменная, такая как сила, отделяется от фактического уровня мышечной активности, необходимого для ее реализации, всего несколькими небольшими вычислениями - преобразованиями, которые потенциально выполняются нейронами в спинном мозге, - но поскольку кинематические значения определяют только то, где рука должна находиться в пространстве, они представляют собой более сложную задачу для остальной части двигательной системы. Таким образом, на участки, расположенные нижедвигательной коры бремя изменения системы координат: взять набор желаемых местоположений, внешних по отношению к телу, и превратить его в паттерны мышечной активности. Георгопулос стал непреклонным и неустанным защитником этого кинематического подхода к моторной коре на десятилетия вперед.

Последнее изменение, внесенное Георгопулосом, касалось того, как рассматривать данные. Если нейроны настроены на общее направление движения, это означает, что они не участвуют в индивидуальном контроле мышц. Зачем тогда рассматривать нейроны по одному? Вместо этого было бы разумнее рассмотреть, что говорят все нейроны - вся популяция.

Именно это и сделал Георгопулос. Используя имеющуюся у него информацию о настройке направления движения в отдельных клетках, он рассчитал "вектор популяции" - по сути, стрелку, указывающую на направление движения, которое кодирует нейронная популяция. Этот расчет работает, позволяя каждому нейрону голосовать за предпочтительное для него направление движения. Но это не идеальная демократия, потому что не все голоса взвешиваются одинаково. Вместо этого вес голоса нейрона зависит от того, насколько активен нейрон. Так, нейроны, работающие выше среднего уровня, могут сильно смещать вектор популяции в предпочтительном для них направлении. А нейроны, работающие ниже среднего уровня, будут смещать вектор в сторону от предпочтительного для них направления. Таким образом, нейроны коллективно указывают желаемое направление движения. И они делают это более точно, чем это может сделать отдельный нейрон. Георгопулос показал, что, суммируя таким образом вклад каждого нейрона, он может точно определить направление, в котором животное двигает рукой. Такой подход к данным на уровне популяции оказался весьма мощным - возможно, слишком мощным. После этой работы появилось несколько исследований, показывающих другую информацию, которую можно считать из моторной коры, если учитывать всю популяцию: движение пальцев, скорость движения руки, активность мышц, силу, положение и даже сенсорную информацию о визуальных сигналах, указывающих, куда и когда двигаться. Возможно, направление было одной из первоначальных переменных, декодированных таким образом, но далеко не единственной. Обнаружение кинетических и кинематических переменных (а также множества другой информации) в процессе деятельности стало ударом по теории Георгопулоса о том, что кинематика - это нечто особенное. По иронии судьбы, именно один из его собственных вкладов - фокус на популяции - подорвал его.

Вера в то, что информация, считанная из моторной коры, говорит нам о ее работе, еще больше снизилась благодаря использованию вычислительных подходов. Ученые, построившие модели двигательной системы, которые, по их замыслу, должны были работать на основе кодирования кинетических переменных, смогли показать, как из них можно считывать и кинематические переменные. Один из таких ученых - Эберхард Фетц - дошел до того, что сравнил поиск переменных репрезентаций в моторной коре с поведением гадалок: "Подобно чтению чайных листьев, этот подход может быть использован для создания впечатления, путем проецирования концептуальных схем на наводящие на размышления паттерны.

Эти результаты показали возможность, которая всегда таилась под поверхностью: не существует единственного значения, которое "кодируют" нейроны в моторной коре. Это не кинематика или кинетика; это и то, и другое, и третье, и третье. Во многих отношениях этот факт был заметен с самого начала. Его можно было увидеть в нейронах, которые не демонстрировали четких реакций на силу или направление, или в нейронах, которые показывали значительные изменения в своих реакциях при небольших изменениях в эксперименте, или просто в десятилетиях, когда исследователи находили доказательства в пользу то одной, то другой стороны снова и снова.