Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

I – прямая условная связь; II – обратная активирующая условная связь; III – обратная тормозящая связь; черные кружки – тормозные элементы; тонкая линия – побуждающее влияние подкрепляющего стимула; заштрихованная линия – инструментальный условный рефлекс; С – С_н – индифферентные стимулы; УС – условный стимул; ИБС – инициирующий безусловный стимул; ПБС – подкрепляющий безусловный стимул; А – афферентные элементы рефлексов; Э – эфферентные элементы рефлексов; ОР – ориентировочная реакция; СР – специфическая реакция; ЭМ – эмоция

Именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала (им может быть и собственная реакция животного) является условием быстрого (после одного, максимум двух сочетаний) образования условного рефлекса (Павлыгина, 1982; Павлыгина, Соколов, 1983). Напомним один из опытов Р. А. Павлыгиной (рис. 7).

После включения подпорогового постоянного тока, действующего в области коркового представительства левой лапы кролика, ранее индифферентные раздражители (тон, шелест) начинали вызывать движение этой лапы. Доминанта достигала своего оптимума через 20–25 мин после включения тока. В качестве показателя оптимального состояния в доминантном очаге для осуществления суммации учитывали наличие двигательной реакции конечности на три подряд примененных раздражителя и только после этого производили раздражение струей воздуха левого глаза животного. Если такая процедура вызывала не только мигание, но и движение соответствующей конечности, доминанту прекращали, выключая постоянный ток. Создание доминантного состояния спустя 20–30 мин в том же опыте приводило к произвольному миганию левым глазом, т. е. кролик совершал реакцию, направленную на прекращение доминантного состояния. Постоянный ток после этого выключали. Произвольное прекращение доминантного состояния закономерно наблюдалось в первом и во всех последующих опытах. Кролик мигал левым глазом через разные временные интервалы после включения постоянного тока. Это время измерялось минутами, а иногда секундами. Интервал между пробами был от двух до десяти минут. В первых опытах произвольное мигание иногда сопровождалось движением левой конечности. В последующих опытах движение конечности отсутствовало, что свидетельствовало о сужении рецептивного поля доминанты.

Рис. 7. Формирование целенаправленных реакций на основе стадии завершения доминанты

а – мигательный рефлекс на струю воздуха, направленную в глаз; б – общее движение животного; в – изолированное движение левой передней конечности; г – произвольное мигание; одна черточка – применение звукового раздражителя, две черточки – струи воздуха в глаз; вертикальная черта вниз – включение постоянного тока, вертикальная черта вверх – выключение постоянного тока; ордината – время (с); А – время появления произвольного мигания после включения постоянного тока; I–VI – дни опытов (по Р. А. Павлыгиной)

Открытие Р. А. Павлыгиной имеет принципиальное значение для физиологии высшей нервной деятельности.

Экспериментально обнаруженный ею феномен может служить наиболее адекватной моделью истинно произвольного движения, инициированного не внешним стимулом, как это имеет место в случае инструментальных условных рефлексов, а динамикой внутреннего состояния мозговых структур. Исследование электрической активности мозга кролика обнаружило перестройку потенциалов, которая предшествует произвольному акту (рис. 8). На рисунке видно, что при направлении струи воздуха в глаз кролик мигает. При этом в изученных зонах регистрируется вызванный потенциал (ВП), особенно выраженный во фронтальных отделах коры. При произвольном прекращении доминанты кролик мигает, но в этот момент ВП отсутствуют или же возникают с небольшой амплитудой. Вместе с тем на электроэнцефалограмме имеются потенциалы, сходные по форме с ВП, но предшествующие миганию. При непрерывной записи по появлению этих потенциалов можно судить о скором появлении произвольного мигания. Регистрируемые потенциалы по своей сущности близки к потенциалам готовности, описанным многими авторами при произвольном движении человека. Хотя по своим параметрам потенциалы, изученные Р. А. Павлыгиной, и отличаются от потенциалов готовности у человека, автор сочла возможным обозначить их как потенциалы готовности произвольного мигания.

Уместно вспомнить, что существование потенциалов готовности рассматривается рядом ученых (в том числе Дж. Экклсом) как одно из оснований дуалистического взгляда на соотношение мозга и психики (Костюк, 1985). Исследования Р. А. Павлыгиной могут служить еще одним свидетельством нейрофизиологических основ произвольности, не требующей привлечения каких-либо понятий, лежащих за пределами нейрофизиологии.

Рис. 8. Электрическая активность разных зон неокортекса при рефлекторном мигании, вызываемом струей воздуха, направленной в глаз. (А), и при произвольном мигании (Б)