Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

Экспериментальным подтверждением идеи Э. А. Асратяна о роли обратных условных связей в мотивации поведения может служить тот факт, что количество обратных связей уменьшается по мере насыщения животного, как это было показано В. Н. Семагиным (1983) на примере питьевых инструментальных реакций у крыс (рис. 9, А, В). После выработки инструментального двигательного рефлекса, где нажатие на рычаг подкреплялось подачей небольшой порции воды, крысе начинали раз за разом давать в поилку 2 мл воды. Слизывая воду, животное одновременно нажимало на рычаг (рис. 9, А). По мере утоления жажды время удержания рычага вначале возрастало («аппетит во время питья»), а затем падало вплоть до полного исчезновения двигательных реакций (рис. 9, В).

Хорошим методическим приемом для исследования роли обратных условных связей в организации поведения может служить анализ пространственной синхронизации электрической активности мозговых структур по М. Н. Ливанову (1972), в том числе при самостимуляции крыс слабым постоянным током (Павлыгина, Труш, Михайлова, Симонов, 1977). На рис. 10 показан процент случаев регистрации значимой когерентности (Р меньше 0,05) на частотах альфа– и тета-диапазонов при наличии соответствующей частоты в потенциалах сравниваемых мозговых образований: эмоционально-позитивный пункт гипоталамуса – двигательная область коры (1), эмоционально-негативный пункт гипоталамуса – двигательная область коры (2), двигательная кора, зрительная кора (3). Анализ проводился на следующих этапах поведения: I – спокойное состояние животного, II – непосредственно перед нажатием на педаль, III – во время пребывания на педали, IV – период ухода с педали, V – после ухода с педали. Рассматривая рисунок, можно убедиться, что непосредственно перед нажатием на педаль резко (более чем в 3 раза) возрастает процент случаев статистически значимой когерентности электрической активности эмоционально-позитивного пункта гипоталамуса с моторной областью коры. Возросшая когерентность свидетельствует о готовности нервных путей к проведению возбуждения по трем каналам обратных условных связей: от ранее раздражавшегося эмоционально-позитивного пункта к двигательной коре, к зрительной коре, а также между зрительным анализатором, воспринимающим условный сигнал будущего подкрепления (вид педали, ее местонахождение в камере и т. п.), и двигательной корой, поскольку именно вид педали будет направлять движение животного, инициированное следовым возбуждением эмоционально-позитивной зоны.

Рис. 9. Обратные условные связи при питьевом поведении крысы

А – двигательные реакции нажатия на педаль (а) и лизание поилки (б) при последовательной подаче малых порций воды (1–16); Б – средняя продолжительность удержания педали (с) при повторной подаче малых порций воды: 1–24 – подача поилки с водой (по В. Н. Семагину)

Рис. 10. Процент случаев статистически значимого изменения когерентности электрической активности мозговых структур на различных этапах самораздражения крыс

I – спокойное состояние: II – перед посадкой на педаль; III – на педали; IV – перед уходом с педали; V – сразу же после ухода; 1 – эмоционально-положительный пункт гипоталамуса – двигательная область неокортекса; 2 – эмоционально-отрицательный пункт – двигательная область неокортекса; 3 – двигательная область – зрительная область неокортекса (по Р. А. Павлыгиной, В. Д. Трушу, Н. Г. Михайловой, П. В. Симонову)

В период пребывания крысы на педали когерентность падает, животное получает подкрепление и становится совершенно пассивным. Непосредственно перед уходом впервые возрастает когерентность негативного пункта и моторной области коры: возбуждение негативных структур готово к трансформации в двигательную реакцию избегания. После ухода животного с педали процент случаев достоверного возрастания когерентности возвращается к исходным цифрам. Только следы эмоционально-негативного состояния все еще обнаруживаются при сопоставлении электрической активности негативного пункта с двигательной областью коры.

Механизм обратной условной связи объясняет не только целенаправленность внешне реализуемых действий, но и природу таких явлений, как, например, феномен избирательного внимания. Наряду с условно-рефлекторным воспроизведением эффекта первого в сочетанной паре раздражителя тоническая обратная условная связь «может ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего», настроив соответствующий анализатор к селекции строго определенных стимулов (Асратян, 1974, с. 14).