Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

Гиппокамп вовлекается в процесс обучения на самых ранних его этапах (Segal, Olds, 1972). При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные условные ответы – в височной коре. По мнению авторов, гиппокамп является первым пунктом конвергенции условных и безусловных возбуждений. Именно в гиппокампе и латеральном отделе перегородки были найдены клетки, активность которых изменялась только при спаренных стимулах. Заметим, что разрушение дорзального и вентрального гиппокампа у крыс не нарушает их способность к обучению и даже облегчает выработку условнорефлекторного переключения (Пигарева, 1978). На рис. 15 можно видеть, что после десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительного и пищевого условных рефлексов у трех крыс двусторонняя гиппокампэктомия (рис. 16) на протяжении двух недель привела к формированию стабильного условнорефлекторного переключения.

Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов (Kimble, Kimble, 1970; Jarrard, Becker, 1977; Devenport, Hollowy, 1980). По данным M. Л. Пигаревой (1978), при вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50 %, гиппокампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но все же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности 33 и 25 % оказалась для них недоступной (рис. 17). Выпадение реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления ведет к тому, что гиппокампэктомированные крысы превосходят контрольных в различении сигналов с разной вероятностью их подкрепления (Means, Walker, Isaacson, 1970; Stevens, 1973), частным случаем чего является облегчение у этих животных выработки условнорефлекторного переключения.

Рис. 15. Динамика выработки условнорефлекторного переключения у трех крыс до и после двустороннего повреждения гиппокампа (показано стрелкой)

1 – оборонительные реакции; 2 – пищевые (по М. Л. Пигаревой)

Рис. 16. Реконструктивная схема двустороннего разрушения гиппокампа

Заштрихован максимальный объем повреждения, черным цветом показан минимальный объем

Нарушения эмоциональной сферы при повреждении гиппокампа, как правило, незначительны (Карамян, Соллертинская, 1982). Вместе с тем стимуляция дорзального гиппокампа тормозит эмоциональные реакции собак, вызванные прямым раздражением гиппокампа (Петров, 1974), а стимуляция вентрального гиппокампа кролика подавляет самораздражение латерального гипоталамуса (Koreli, 1977). Повреждение вентрального гиппокампа кролика извращает эффекты прямой электрической стимуляции медиального гипоталамуса: эмоционально-отрицательные реакции избегания сменяются самораздражением тех же самых структур (Давитулиани, Корели, 1982).

Рис. 17. Процент правильных условных пищевых реакций у контрольных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала

Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)

Таким образом, гиппокамп оказывает регулирующее влияние на эмоциогенные структуры гипоталамуса. О функциональных связях гиппокампа с гипоталамусом свидетельствует и тот факт, что повреждение заднего гипоталамуса изменяет электрическую активность гиппокампа в стадии быстрого сна (Гветадзе, 1980).

Будучи структурой, где мотивационное возбуждение от заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Во-первых, он играет роль входного фильтра информации, подлежащей или не подлежащей регистрации в долговременной памяти (Виноградова, 1975). С другой стороны, гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения для использования этих следов в организации текущего поведения (Hirsh, 1974). Метод корреляционного анализа электрической активности позволил установить, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса тета-волны в гиппокампе опережают тета-волны височной коры, т. е. импульсы возбуждения следуют из гиппокампа в кору. После упрочения условной связи тета-волны энторинальной коры опережают волны в гиппокампе, импульсы возбуждения распространяются из коры в гиппокамп (Adey, Walter, Hendrix, 1961). Подчеркнем, что следы могут быть извлечены из памяти независимо от внешних стимулов и обеспечить ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных условных связей (Асратян, 1974).