Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

Хорошей экспериментальной моделью такой ситуации может служить выработка условнорефлекторного переключения разнородных рефлексов по Э. А. Асратяну, когда один и тот же сигнал (в опытах М. Л. Пигаревой – звук) утром подкрепляется пищей, а вечером – болевым раздражением. Двустороннее разрушение миндалин у крыс не позволяет добиться переключения на протяжении сорока дней (рис. 14). Выработка переключения оказалась возможной только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или, напротив, при сочетании кратковременной пищевой депривации с сильным болевым подкреплением оборонительного рефлекса.

Рис. 14. Процент правильных оборонительных (1) и пищевых (2) условных реакций при выработке условнорефлекторного переключения у амигдалоэктомированной крысы (по М. Л. Пигаревой)

Многие дефекты условнорефлекторной деятельности и естественного поведения, возникающие у животных после повреждения миндалины, можно объяснить именно конкуренцией мотиваций. Крысы с повреждением кортикомедиальной области позже начинают есть в новой обстановке, поскольку их пищевая активность подавляется исследовательским поведением (Sclafani, Belluzzi, Grossman, 1970). Нарушения пищевых и питьевых условных рефлексов у крыс после разрушения медиальной части миндалины становятся особенно сильными в случае конкуренции мотиваций, созданной определенной продолжительностью соответствующего депривирования (Korczynski, Fonberg, 1976). Стимуляция миндалины у кошек ослабляет кожно-гальваническую реакцию (КГР) на малозначимые звуковые сигналы (щелчки) и усиливает КГР на щелчки, сочетавшиеся с болевым раздражением (Гилинский, 1985). Повреждение вентромедиальной миндалины не нарушает пищевые инструментальные условные рефлексы и потребление пищи, но подавляет охотничье поведение кошки. Повреждение дорзолатеральной части дает противоположный эффект (Zagrodska, Fonberg, 1979). Разрушение дорзальной области не влияет на ловлю и поедание мышей при одиночном поведении кошки. Присутствие другого кота подавляет хищническую реакцию на появление мыши (Zagrodska, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Исследование пищедобывательного поведения крыс в различных ситуациях привело авторов к выводу о том, что кортикобазомедиальная миндалина контролирует отношения между пищевой мотивацией и другими, сосуществующими с ней побуждениями (Lukaszewska, Korczynski, Kostarczyk, Fonberg, 1984).

Таким образом, вывод о принадлежности миндалины к системе структур, определяющих выбор поведения, можно принять с уточнением, что миндалина участвует в этом выборе путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния.

Прогнозирование вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) осуществляется с участием преимущественно «информационных» мозговых структур – гиппокампа и передних отделов новой коры.

Гиппокамп рассматривают как центр системы мозговых образований, моделирующих мир в трехмерном эвклидовом пространстве. При участии гиппокампа события, происходящие в окружающей среде, фиксируются во времени и пространстве: в гиппокампе свободно движущихся крыс найдены нейроны, кодирующие местоположение внешних объектов (Keefe, Nadel, 1979). Японским макакам красным светом показывали одну из двух кнопок. После периода задержки обезьяна должна была нажать на ранее показанную ей кнопку для того, чтобы получить порцию фруктового сока. Были выделены нейроны, изменявшие импульсную активность 1) во время освещения кнопки, 2) в период задержки, 3) в момент выбора кнопки, 4) при нажатии на кнопку и 5) при подкреплении или его отсутствии (Watanabe, Niki, 1985). Полагают, что основной функцией гиппокампа является «рабочая» (свежая, промежуточная и т. п.) память независимо от того, идет ли речь о фиксации пространственного или временного материала (Olton, Becker, Handelmann, 1979), причем эти функции сходны у человека и высших животных (Sahgal, 1980).