Несмотря на подобные прорывы, свидетельствующие о том, что гиппокамп содержит карту среды обитания животного, как намекали ОʼКиф и Достровский в своем первоначальном докладе, мозг создает нечто гораздо более богатое, чем незамысловатую пространственную карту, а нейроны места не просто обеспечивают своего рода биологический GPS. Когнитивная информация о вознаграждении, запахе, осязании, зрении и времени интегрируется в их деятельность [35]. Нейроны места у крыс и летучих мышей также участвуют в обработке социальной информации, в частности о расположении других особей [36]. После того, как крысы исследовали новое место, клетки гиппокампа, соответствующие когнитивной карте местоположения, активируются во время сна, поскольку мозг крысы обрабатывает эти воспоминания (возможно, крыса видит сны о месте и ситуации) [37]. Если неисследованное место – например, заблокированная ветвь лабиринта – ассоциируется с вознаграждением, то нейроны места в мозге крысы, соответствующие данной локации, активируются, как если бы животное предвосхищало его посещение. Некоторые ученые теперь предполагают, что именно прогностическая функция является истинной ролью нейронов места [38]. Человеческий мозг также воспроизводит события, связанные с внепространственным обучением, когда субъект находится в состоянии покоя, причем гиппокамп выступает центром этой деятельности, вероятно, позволяя получать новые знания из предшествующего опыта [39]. Такие интригующие результаты говорят о том, что гиппокамп интегрирует информацию различных видов с разными целями, включая принятие решений и обобщение. В то же время другие области мозга участвуют в создании и воспроизведении определенных воспоминаний, то есть тут мы сталкиваемся с локализацией и рассредоточением функций одновременно.
В 2016 году эта непроясненная ситуация привела к тому, что ныне покойный Говард Эйхенбаум, ведущий исследователь гиппокампа, заявил об испытаниях, подтвердивших идеи Лешли [40]. Немногие ученые сформулировали бы это столь убедительно, но доказательства, приведенные Эйхенбаумом, подчеркивали тот факт, что воспоминания, обрабатываемые гиппокампом, затрагивают отдаленные области мозга. Гиппокамп не является хранилищем энграммы, он – кодирующее устройство и сетевой «шлюз». Память локализована, но мы еще не определили точно, где она сосредоточена. В то же время есть и факт рассредоточения информации по мозгу, и мы не вполне понимаем, как кодирование и воспроизведение воспоминаний происходят в гиппокампе и связанных с ним областях [41].
Недавно было проведено немецкое исследование, в рамках которого испытуемые решали пространственную задачу. Новый метод визуализации мозговой активности способен выявлять микроструктурные изменения в тканях во время обучения, но результаты эксперимента показали, что гиппокамп не играет такой жизненно важной роли, как ожидалось [42]. Ключевые изменения, связанные с пространственным обучением, происходили в задней части теменной коры, а не в гиппокампе. Эти изменения появились быстро, продолжались более двенадцати часов и, по-видимому, имели отношение к функциональной активности мозга, связанной с памятью. Все это подтверждает предположение о том, что гиппокамп не содержит энграммы и что в создании воспоминаний участвуют различные области мозга.
Ученые еще не знают точно, где находится память.
Подобные идеи всплывали всякий раз, когда ученые находили доказательства как распределения, так и локализации изменений, связанных с обучением. Эти две позиции могут быть не столь противоречивы. В 1986 году Тимоти Тейлер и Паскаль Дискенна предположили, что анатомические связи между гиппокампом и различными областями мозга указывают на то, что гиппокамп генерирует эпизодические воспоминания, помечая их различными признаками, связанными с событиями [43]. Поиск одного из этих индексов активировал бы энграмму. Данные наблюдения контрастировали с жесткой версией теории когнитивных карт, согласно которой только место дает ключ к разблокировке памяти. Несмотря на открытие нейронов места, экспериментальные данные, позволяющие провести различие между двумя концепциями, отсутствовали. Возможно, потому, что в глазах многих людей они не были строго противопоставлены. Теперь мы знаем, что нейроны гиппокампа могут поддерживать функцию энграммы и в зависимости от опыта вступать в новые связи с другими клетками. Пространственное кодирование можно отделить от энграммы, предполагая, что более правильно говорить о широкой индексной функции энграммы гиппокампа [44].