Понятие "ведущий сочлен биоценоза" выдвигается применительно к конкретным условиям места и к поставленным целям исследования (Е. Павловский, 1937). Такая установка работы нисколько не снижает её теоретического значения, наоборот, она связывает теоретическое исследование с практикой применения его выводов для хозяйственных или санитарных целей. Подобная задача может быть весьма сложной, вследствие множественности взаимосвязей и многочисленности членов биоценозов, помимо того, взаимосвязи избранного нами сочлена биоценоза бывают различными не только в разных фазах его метаморфоза, но и во время его роста. Например, пищевой режим сельдей в Северном море в различных возрастах различен, причем цепи питания их отличаются своеобразием. Подобные отношения можно наблюдать и в пресноводных бассейнах. Мы подчеркиваем такое положение дела не для расхолаживания исследователя возможными трудностями, но для правильной ориентировки его в работе и в ее последовательности.
Биоценотические связи пищевого характера принято изображать на схематических чертежах стрелками между двумя соответственными членами биоценоза, направленными от поедающего к поедаемому организму; последний, следовательно, всегда обозначается острием стрелки.
Остановимся на нескольких различных по своему характеру примерах.
Прежде всего запомним, что биоценоз водоёма нельзя рассматривать изолированно от воздушно-наземной среды, не только вследствие физико химических зависимостей (их мы здесь не рассматриваем), но и благодаря влиянию на наблюдаемый биоценоз некоторых биотических факторов наземной среды (например, наземные животные, которые питаются рыбой и другими водными животными). На предлагаемых схемах показан и человек; он, конечно, не может считаться сочленом какого-либо водного биоценоза, но он неминуемо сталкивается с его сочленами или сознательно (например, при добывании пищи) или бессознательно, активно или пассивно (когда активность в достижении контакта с человеком проявляется со стороны животных биоценоза). Вопрос о соотношении человека с биоценозом водоёма и о характере влияния и форм использования последнего человеком весьма многосторонен и очень важен практически; его мы рассмотрим в заключительной главе нашей книги.
Из наземных биотических факторов, помимо животных, на биоценоз водоёма влияют растения, что сказывается часто и на окончательной судьбе водоёма. В качестве примера можно привести зарастание водоёма растениями прибрежной зоны, или длительное зарастание болот с превращением их в торфяники. Этим вопросам посвящена большая специальная литература.
Рис. 14. Схема пищевых связей в озерах равнинного течения Аму-Дарьи (по Никольскому)
В качестве примера конкретных пищевых связей водного биоценоза рассмотрим схему основных связей в озёрах равнинного течения бассейна р. Аму-Дарьи в Таджикистане (по Г. В. Никольскому, 1938, рис. 14).
Первые звенья пищевых цепей представляют органический ил, водоросли и макрофиты (высшие водные растения). Органический ил служит пищей для личинок тендипедид, которые в свою очередь являются преобладающей пищей для карпа (Cyprinus carpio), используемого для питания человеком и выдрой (Lutra lutra) налицо четырехзвенная пищевая цепь. В качестве побочных пищевых веществ карп потребляет водоросли, органический ил и различных водных насекомых, питающихся обоими поименованными, объектами. Органический ил служит главной пищей для хромули (Varicorhinus heratensis), являющейся добычей для сома и цапли (Ardea) и баклана (Phalacrocorax). Бухарская плотва (Rutilus bucharensis) в дополнение к водорослям поедает высшие водные растения и личинок тендипедид; сама же делается добычей жереха (Aspius aspius), водяного ужа (Natrix tesselata) и человека. Водяного ужа пожирает цапля (Ardea). Особенно многообразны пищевые связи сома (Silurus glanis); помимо упомянутых рыб, он пожирает быстрянку (Aiburnoides teniatus), усача (Barbus capIto), жереха (Aspius aspius) и водных насекомых; из земноводных он охотится за лягушками (Rana ridibunda); кроме того, сом потребляет и наземных насекомых. Быстрянка (Alburnoides teniatus), питающаяся личинками тендипедид и наземными насекомыми, поедается сомом (Silurus glanis), жерехом (Aspius aspius), водяным ужом и птицами (Phalacrоcorax, Ardea).
Из наземных животных многообразна пища цапель: в водоёме - водные насекомые, рыбы-хромули, быстрянки, на суше - наземные насекомые, лягушки, ужи.
Рис. 15. Схема пищевых связей в русле Аму-Дарьи в равнинном Таджикистане (по Никольскому)
На этих примерах видим, образцы пятизвенных пищевых цепей (ил, личинки тендипедид, бухарская плотва, водяной уж, цапля).
В русле Аму-Дарьи в равнинном Таджикистане в зависимости от большого богатства фауны соответственно умножаются и пищевые связи, о которых дает представление рис. 15; в горной же части бассейна Аму-Дарьи в пределах того же Таджикистана эти отношения оказываются более упрощенными, что зависит от обеднения водной фауны (рис. 16).
Рис. 16. Схема пищевых связей в горной части р. Аму-Дарьи в Таджикистане (по Никольскому)