Очерки по истории зоологии

Выяснение филогении — единственная цель сравнительной анатомии по мнению Карла Гегенбаура (С. Gegenbaur, 1826–1903), крупнейшего анатома XIX в., основателя филогенетической сравнительной анатомии, учредителя журнала «Морфологический ежегодник» («Morphologisches Jahrbuch», 1875). Ученик Кёлликера, Гегенбаур был с 1855 г. профессором в Иене, с 1872 г. — в Гейдельберге. Он начал с сравнительной анатомии некоторых беспозвоночных, затем перешел к эмбриологии, причем выяснил, что яйца позвоночных — всегда простые, одиночные клетки. Вскоре он, однако, оставил эмбриологию и занялся исключительно сравнительной анатомией позвоночных. Гегенбаур исследовал различные системы органов, проводил между ними гомологию, а на основании построенных гомологических рядов делал заключения о филогении позвоночных. Физиология и эмбриология оставлялись им в стороне, — Гегенбаур обращал главное внимание на исследование наиболее консервативных систем органов, особенно скелета. Исследовав позвоночник, скелет конечностей и череп, Гегенбаур установил ряды для скелета парных плавников рыб и построил свою знаменитую теорию архиптеригия, объясняющую происхождение парных конечностей позвоночных^[89]. Архиптеригий — гипотетическая форма конечности, скелет которой состоит из членистого стержня (оси) и примыкающих к нему, тоже членистых, лучей (см. рис.). Такое устройство как бы воплощается в плавниках — австралийского рогозуба-цератода, двоякодышащей рыбы. Из архиптеригия развились другие формы конечностей, причем высшие их формы (начиная с амфибий) произошли через сокращение числа боковых лучей. Сам архиптеригий — местное изменение жаберного скелета: из жаберных дуг произошли пояса конечностей, из жаберных лучей — скелет свободной конечности (т. е. ось с лучами).

Грудной плавник рогозуба (Ceratodus forsteri):

1–2 — два его первых членика; 3 — боковые лучи; 4 — роговые лучи (изображены только с одной стороны).

Эмбриология не подтвердила этой теории. Факты, на которых она основана, весьма немногочисленны, а из них главный — строение плавников рогозуба, рыбы весьма оригинальной, парные конечности которой обладают исключительным строением. Все же теория архиптеригия пользовалась успехом и долго соперничала с другой теорией происхождения парных конечностей (с теорией «боковых складок»), а сам Гегенбаур так и умер, уверенный в своей правоте. Впрочем, и теория «складок» в настоящее время отвергается.

Позвоночная теория черепа была отвергнута Гегенбауром, давшим новую теорию, с хрящевым черепом низших рыб в основе. Но и здесь были допущены ошибки, почему и эта теория теперь если и принимается, то только с рядом оговорок. Причины неудач ясны и просты. Гегенбаур — комбинация эволюционного морфолога с философом-идеалистом. Натурфилософская подкладка сказалась, и она-то привела к обидным неудачам. Теория архиптеригия долго служила «шорами», мешавшими исследователям видеть то, что есть на самом деле, — авторитет Гегенбаура был колоссален. Она же принесла и большую пользу: при разработке ее найдено много ценных фактов, послуживших для дальнейших исследований и обобщений.

К. Гегенбаур (1826–1903).

Гегенбаур только в начале своей деятельности немного занимался эмбриологией. В сравнительно-анатомических работах он не пользовался эмбриологическим методом, полагая, что эмбриональный материал слишком пластичен, а потому органы зародышей часто изменены вторично и притом значительно сильнее, чем органы взрослых животных. Другие исследователи были настроены менее критически, широко использовали эмбриологический материал и получили замечательные результаты.

Первые крупные сравнительно-эмбриологические исследования и сопоставления, сделанные в свете эволюционного учения, дал англичанин Френсис Бальфур (F. Balfour, 1851–1882), крупный зоолог и один из основателей сравнительной эмбриологии. Его работам придавалось такое значение, что для него была устроена кафедра морфологии животных в Кембридже. Бальфур прожил всего 31 год: он погиб при восхождении на «Белую иглу» в Швейцарии. Его главнейший труд — «Сравнительная эмбриология» (2 тома, 1880–1881).

Блестящие открытия были сделаны гениальным русским зоологом и эмбриологом Александром Ковалевским (1840–1901). Именно ему мы обязаны выяснением положения в системе столь загадочных до того времени плеченогих, асцидий, даже ланцетника. Вместе с И. И. Мечниковым (1845–1916) А. Ковалевский исследовал историю эмбрионального развития многих членистоногих, показав и доказав, что зародышевые листки позвоночных и беспозвоночных гомологичны. Доказательством идеи, что закладка органов у всех многоклеточных животных (кроме разве губок) протекает по одной схеме, А. Ковалевский обессмертил свое имя (о нем и о Мечникове см. стр. 237, 272).