Эволюционная «гонка вооружений» между утками и селезнями устроена так, что каждое изменение, происходящее с пенисом и стимулирующее практику насильственного совокупления, приводит к формированию во влагалище чего-то, что способно этому изменившемуся пенису противостоять. И это замкнутый круг. В результате у водоплавающих птиц появились эти, как выразились Бреннан, «беспрецедентные» вагины. В тупиковых ответвлениях утиного влагалища сперматозоиды могут долго томиться, так и не встретив яйцеклетку, а его стенки с обратной резьбой способны предотвращать нежелательное проникновение.
Бреннан и ее коллеги изучили гениталии 16 видов водоплавающих птиц и обнаружили, что длина влагалища и длина пениса у них соответствуют друг другу. Это явный признак полового отбора. Исследователи даже установили несколько процессов отбора, происходящих в очень оживленном месте — репродуктивном тракте самки водоплавающей птицы. Самцы могут конкурировать друг с другом за оплодотворение яйцеклеток, но наибольший фактор давления, движущий коэволюцию этих структур, вероятно, исходит от борьбы самок и самцов за репродуктивный контроль. Обычно более многочисленное потомство способствует успеху самца, но может поставить под угрозу успех самки. Она вкладывает больше энергии в формирование яйцеклеток или эмбрионов, забота о потомстве также часто ложится на самку. Все это ограничивает ее время и ресурсы, она не может с готовностью пойти и снова спариться.
Удивительно, но принудительные внепарные совокупления, по-видимому, не дают самцам особого репродуктивного преимущества. У уток-насильников не больше потомства, чем у уток, которые создают пары и спариваются по обоюдному согласию.
Исторически сложилось так, что практически единственное, что привлекало внимание исследователей к влагалищу и другим внутренним половым органам самок, — это их роль «замка» для «ключа» полового члена. Теория очень простая. Если сложный «ключ» не подходит к «замку», их обладатели, вероятно, принадлежат к разным видам и могут не тратить драгоценные время и энергию на совокупление, которое точно не будет иметь репродуктивного успеха. Но если «ключ» открывает «замок»? О, какие сокровища, готовые к оплодотворению, ждут этого счастливчика!
Однако утиные вагины, описанные Бреннан, казалось, разрушили стройную теорию: это были «замки», в которых «ключ» легко мог застрять.
Проблема замка и ключа
Действительно, интромиттум и принимающий его орган самки часто не работают как замок и ключ. Это особенно смущает меня. Я не только говорила своим студентам на лекциях по анатомии и физиологии, что пенис является системой доставки гамет в организм партнера, но и рассказывала им, как и наши учебники, что теория замка и ключа объясняет все разнообразие и сложность гениталий. Я выводила на экран, например, гигантские изображения устрашающих кактусоподобных змеиных гемипенисов[101] или двойных крюков на конце интромиттума стрекозы и объясняла: «Эти специализированные генитальные структуры помогают животным распознавать представителей своего вида и гарантируют, что спаривающаяся пара не будет тратить энергию на половой акт, который не приведет к оплодотворению и формированию жизнеспособного потомства». Я явно приводила класс в шок.
В защиту преподавания биологии в 1990-х гг. На нас уже более 100 лет оказывало колоссальное влияние учение Чарльза Дарвина. Дарвин, блестящий и вдумчивый исследователь, сформулировал идею полового отбора, согласно которой особь делает выбор в сторону более привлекательного или сильного партнера, что иногда противоречит мудрости естественного отбора. Пока все хорошо: «Самки выбирают самого сильного или самого красивого самца». Но Дарвин явно сбрасывал со счетов роль гениталий в этом процессе{59}.
В результате, как заключает Уильям Эберхард (а ему по праву приписывают заслугу детализированного и исчерпывающего анализа проблемы полового отбора[102]), биологи не задумываясь приняли концепцию замка и ключа, исключив почти все остальные альтернативные объяснения[103]. Эберхард, будучи прежде всего энтомологом, отметил, что на протяжении более 100 лет таксономисты при описании членистоногих регулярно прибегали к этой концепции. Если у двух жуков немного отличались интромиттумы и, возможно, некоторые другие черты, они считались представителями разных видов. Любые незначительные расхождения объяснялись исключительно необходимостью предотвратить совокупление между особями близкородственных видов.