Роль садовых ножниц в обрезке «ненужных» синапсов выполняет кооперация фагоцитов микроглии с довольно сложной системой иммунных белков – комплементом (Stephan A. H., Barres B. A. and Stevens B
., 2012). Белковая каскадная система комплемента у млекопитающих способна уничтожать практически любые клетки – про- и эукариотические, свои или чужеродные, пробивая многочисленные бреши в плазматических клеточных мембранах за счет так называемого комплекса мембранной атаки. Кроме того, она может выставлять на чужеродных объектах пометки для других систем уничтожения, например для фагоцитоза.У млекопитающих комплемент может активироваться тремя путями: иммуноглобулинами, распознавшими чужеродный антиген на клеточной мембране, и плотно связавшимися с ним («классический» путь активации) компонентом В, присоединившимся к белкам или ЛПС на поверхности бактерий («альтернативный» путь), или белками-лектинами, присоединившимися к специфическим бактериальным полисахаридам и запустившими особые сериновые протеазы («лектиновый» путь). Компоненты системы комплемента появляются в эволюции довольно рано, возможно, у самых первых многоклеточных животных (Dodds A. W. and Matsushita M.,
2007). У круглоротых рыб обнаружены полноценные белки лектинового пути комплемента, не образующие, однако, комплекса мембранной атаки, но способные помечать чужеродные объекты для фагоцитоза или уничтожения особыми порообразующими белками. Как предполагается, лектиновый путь активации является непосредственным предшественником классического пути активации, в котором сериновые протеазы заменены белками комплемента C1r и C1s, а лектины – иммуноглобулинами, предшественники которых уже обнаруживаются у круглоротых (Matsushita M., 2018).Обрезка «лишних» синапсов в развитой ЦНС производится через пометку (подрезку) их белком комплемента C1r
и «обламывание» фагоцитирующими клетками микроглии. Таким образом, развитие сложных нейронных сетей, связанных с рецепцией обонятельных и прочих хеморцепторных сигналов (то есть обонятельного мозга, непосредственного предшественника головного мозга), обеспечивается иммунной системой, эволюционно развивавшейся с ними в тесном единении. Как указывалось в главе VIII, можно предполагать, что существеннейшую роль в возникновении, дифференцировке и централизации иммунной и нервной систем многоклеточных (если не единой системы cognimmunity, насколько возможно о ней говорить) сыграла окружающая микрофлора (Eisthen H. L. and Theis K. R., 2016). По меньшей мере в этом смысле можно говорить о коэволюции как предпосылке современных взаимоотношений – коэкзистенции субъектов – информационных систем хозяина и микробиоты, в своем наиболее сбалансированном виде составляющих основу взаимного благополучия, то есть здоровья.Анализ картины внутреннего мира иммунной системой – динамики частотного и количественного распределения (репертуара) обращающихся рецепторов в различных средах – позволяет наиболее эффективным образом снижать алеаторную неопределенность окружающей среды через стандартизованные паттерны иммунного ответа. Безрезультативность ответа – это катастрофическое возрастание неопределенности, в первую очередь для воспринимающего импакт отдельного элемента системы, но и, в общем-то, для всей системы.
Как рассматривалось ранее (УПС: глава VI
), наиболее общей реакцией на неконтролируемый рост неопределенности оказывается самоликвидация элемента системы (апоптоз клетки в случае организма). Таким образом, сочетание самоликвидации элемента и широкого иммунитета должно обеспечивать устойчивость биологической системы по максимально возможному спектру угроз. Из аналогичных предпосылок исходит и весьма красивая математическая модель коэволюции патогенов (вирусов) и хозяина, представленная Евгением Куниным и соавторами (Iranzo J., Lobkovsky A. E., Wolf Y. I. and Koonin E. V., 2014). Модель показывает, что при неабсолютности иммунитета сочетание многоклеточности со способностью к «самоубийству» отдельной зараженной клетки оказывается наиболее эффективной стратегией выживания в условиях нарастающего давления летальных внутриклеточных паразитов. Как и в случае камикадзе, способность к самопожертвованию вообще должна поддерживаться повышенной готовностью совершить самоубийство-сэппуку по малейшему затрагивающему честь поводу.