Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

От фусианхойи и ее родственников трилобиты унаследовали трехчастное строение сегментов: была осевая часть, где располагались внутренние органы, и две боковые (плевральные) лопасти, под которыми скрывались двуветвистые конечности. На отдельных сегментах боковые лопасти иногда сильно удлинялись в сторону «хвоста» или вверх, превращаясь в красивые дуговидные шипы (рис. 26.3). Вместе всех туловищных и хвостовых сегментов могло насчитываться с десяток, а могло и более 100. Причем их число особенно сильно варьировало у кембрийских видов (и даже в популяциях одного вида), а у более поздних стабилизировалось и сократилось до 6–13 в разных группах. За исключением пары одноветвистых антенн, высовывавшихся вперед из-под цефалона, прочие конечности разнились лишь немного – по степени развития жевательных отростков и размеру (рис. 26.4). Всего-то отличий от предшественников было, что передние сегменты отчасти слились в головной щит (членистость по-прежнему проступала в очертаниях глабели), а хвостовые – в пигидий (от греч. πυγη – зад). (Хвостовой щит похож на головной, но без глаз, и шипы, если есть, торчат не в сторону туловища, а наружу.) Вот это и был минимальный набор элементов, позволивший этим сугубо морским животным, в большинстве 3–10 см длиной, просуществовать 270 или 280 млн лет.

И не забудем о сложных глазах, которые, впрочем, уже были у фусианхойи. Правда, каменные органы зрения – это ноу-хау именно трилобитов. Благодаря рентгеновской спектроскопии и компьютерной томографии высокого разрешения можно даже увидеть, что находится внутри этих немигающих глаз. У первых представителей данной группы небольшое число фасеток выстраивалось в два узких ряда по бокам от глабели. Настоящих линз в глазах не было. Зато был хрустальный конус, который исправлял эффект преломления светового луча в жидкой среде. (Вопреки названию, хрустальный конус состоит у раков и насекомых не из кремнезема, а из хитина, а у трилобитов – из кальцита.) Конус фокусировал свет на омматидии, и луч порождал электрический сигнал, который передавался по нервным окончаниям омматидия, образующим зрительный нерв, в другие части мозга. Омматидий представлял собой звездчатый в поперечном сечении столбик (около 15 мкм в диаметре), образованный двойным кольцом клиновидных клеток (рис. 26.5б).

Значит, устроены эти глаза были точно так же, как у многих раков и насекомых: воспринимающий аппарат омматидия, рабдом, состоял из восьми светочувствительных клеток, плотно замкнутых экранирующими пигментными тельцами (чтобы попавшие в рабдом фотоны не «разбегались» в стороны). Глаза подобного строения называются аппозиционными и служат в дневное время.

В отличие от более поздних «сложноглазых» членистоногих, у древнейших трилобитов пигментные клетки выстилали округлые ямки под каждым конусом, а не образовывали внешний слой омматидия. Такие зрительные приспособления годились для жизни на дне, где любоваться особенно было не на что и хватать приходилось все, что движется или хотя бы пахнет едой. Держаться ближе к поверхности животным не позволял высокий уровень ультрафиолетовой радиации.

Трилобитовые «искусственные» линзы сделали глаза гораздо совершенней. (Известковыми хрусталиками для глаз пользуются также иглокожие офиуры и моллюски хитоны, но у них линзы рассеяны по всему панцирю и позволяют отличить разве что ночь ото дня.) Наиболее сложно устроенные глаза появились у ордовикских факопид (Phacopida; от греч. ϕακοζ – чечевица, линза и οπασιζ – зрение). У них каждая линза (до 2 мм в диаметре) состояла из трех частей: внешней, которая представляла собой совершенную апланатическую линзу Рене Декарта (у некоторых – Христиана Гюйгенса), срединного ядра и чаши. Внешняя линза не была цельным кристаллом, ее образовывали отдельные оптические цилиндры, изогнутые так, что к поверхности линзы они подходили под прямым углом на любом ее участке (рис. 26.5а). Такая конструкция четко фокусировала луч на пигментных клетках, помогала избежать сферических искажений – самой большой проблемы оптических приборов – и хорошо видеть в жидкой среде благодаря близкому коэффициенту преломления магнезиального кальцита и воды. Впрочем, отдельные «узлы» линзы могли состоять из разных карбонатных минералов. Кроме того, эта оптическая система была бифокальной (или даже трифокальной), что позволяло, как в бифокальных очках, рассматривать и удаленные объекты, и те, что прямо под носом (антеннами). Причем если у человеческих очков центры фокусировки находятся в верхней и нижней частях, то в «очках» трилобитовых эти центры располагались в средней, каплевидной, части линзы (ближнее зрение) и на ее периферии (дальнее).