Происхождение жизни. От туманности до клетки

Кроме кислородного дыхания у митохондрий есть другие функции. Одна из них – сборка железосерных кластеров ферментов, в том числе работающих в цитоплазме (Tielens, Rotte, Hellemond, Martin, 2002). Для этого требуется транспорт свернутых белковых молекул, содержащих железосерные кластеры, через митохондриальную мембрану. Это достаточно сложное и затратное приспособление, которое могло возникнуть, только если хозяин митохондрий сам не умел строить железосерные кластеры.

Другие возможные источники генов эукариот

Мы определили два основных источника генов эукариот: это альфа-протеобактерия, давшая начало митохондриям, и архея, ставшая ее хозяином в симбиозе. Однако этих источников недостаточно: в геномах эукариот есть много генов, которые похожи на гены разных бактерий, но отсутствуют у альфа-протеобактерий.

Кроме митохондрий у эукариот есть другая органелла, происходящая от симбионта, – хлоропласт водорослей и растений. Хлоропласты происходят от цианобактерий и, по некоторым гипотезам, могли быть у общего предка всех эукариот и утратились во всех ветвях, кроме водорослей и происходящих от них растений. Может быть, они внесли свой вклад в геном всех эукариот?

Сравнение геномов показывает, что это не так. У эукариот насчитывается более 200 генных семейств бактериального происхождения, которых нет ни у альфа-протеобактерий, ни у цианобактерий, и, следовательно, приобретенных другими путями. Функции этих генных семейств чаще всего связаны с регуляцией и передачей сигналов, тогда как гены альфа-протеобактериального происхождения связаны прежде всего с обменом веществ (рис. 18.5). Вклад цианобактерий заметен только в ядерных геномах водорослей и растений. Некоторые из белков эукариот, хотя имеют альфа-протеобактериальных родственников, но ближе к белкам других групп бактерий. Например, все ферменты гликолиза эукариот наиболее сходны с белками бактерий-бродильщиков рода Clostridium.

Несколько белковых семейств эукариот, связанных со слиянием и отшнуровкой мембранных пузырьков, имеют архейное происхождение – например, Adaptin N, Syntaxin, AdAR repeat. К сожалению, их функции в клетках архей неизвестны.

Помимо самих митохондрий, организующих кислородное дыхание, для приспособления к кислородной среде нужны белки, защищающие цитоплазму от повреждений, такие как оксигеназы, пероксидазы, каталаза. Эти белки эукариот получены от бактерий, причем не родственных митохондриям. Чего и следовало ожидать – ведь, чтобы получать выгоду от аэробного дыхания, надо сначала научиться защищаться от токсического действия кислорода, которое проявляется уже при очень малых его концентрациях.

Мембраны эукариот, подобно бактериальным, состоят из сложных эфиров жирных кислот. Ферменты биосинтеза липидов, соответственно, могли быть получены только от бактерий. По своим аминокислотным последовательностям они ближе всего к ферментам альфа-протеобактерий, а значит, получены от предков митохондрий. Другая важная группа липидов, инозитол-фосфаты, унаследована эукариотами от архей. Инозитол-фосфатные липиды составляют небольшую долю мембран эукариот, но важны как метки мембран разного назначения, регуляторы состояния мембранных белков, слияния и разделения мембранных пузырьков и даже регуляторы работы генов (на стадии созревания матричных РНК и экспорта их из ядра). Важно, что древние и универсальные мембранные белки, такие как роторная АТФаза или сигнал-распознающая частица, встраивающая новые белки в мембрану, у эукариот похожи на архейные, но работают в мембране, состоящей в основном из липидов бактериального типа. Значит, в эволюции эукариот был этап замены мембранных липидов с архейных на бактериальные. Японские биохимики воспроизвели промежуточную стадию этого процесса, создав трансгенную кишечную палочку с генами синтеза архейных липидов (Shimada, Yamagishi, 2011). Оказалось, что смесь липидов разного происхождения практически не влияет на жизнеспособность клеток при любых соотношениях бактериальных и архейных липидов.

Отличительной чертой мембран эукариотических клеток являются вспомогательные липиды – стеролы, такие как холестерол. Стеролы повышают текучесть мембран и поэтому важны для фагоцитоза и транспорта мембранных пузырьков. Выходит, что стеролы, вероятно, появились раньше, чем митохондрии. Предшественником всех стеролов является терпеновый углеводород сквален, который мы уже упоминали в главе 15 как добавку к липидам у бактерий, живущих в щелочных средах. В качестве промежуточного продукта обмена веществ сквален распространен гораздо шире, он синтезируется у многих бактерий и архей. Однако дальнейшие стадии синтеза стеролов характерны только для эукариот.