Происхождение жизни. От туманности до клетки

В геноме Caldiarchaeum subterranum, прочитанном в 2010 году, были обнаружены гены важной для эукариот системы убиквитиновой модификации белков. Эта система пришивает убиквитин – маленький белок – к различным клеточным белкам. Убиквитин служит обычно меткой для уничтожения белков. Кроме собственно убиквитина (Ub) в нее в минимальном варианте входит три фермента – Е1, Е2 и Е3, катализирующие разные стадии присоединения Ub. У бактерий известны отдаленные родственники Е1 и Е2, но их функции не связаны с убиквитином, они катализируют включение серы при синтезе витамина В₁ и молибденовых кластеров ферментов.

Меченые убиквитином белки обычно разрушаются в протеасомах – специальных белковых комплексах для выборочного уничтожения дефектных и ненужных белков. Функциональное ядро протеасомы состоит из 28 белковых молекул, собранных в четыре кольца из семи субъединиц; кроме того, в ее работе принимают участие дополнительные регуляторные субъединицы. Протеасомы были известны ранее у некоторых бактерий (Mycobacterium tuberculosum) и архей (Haloferax volcanii), но убиквитиновой системы у этих видов нет. Протеасомы есть и у Caldiarchaeum subterranum, они похожи на эукариотические также по наличию белка RPN11, который опознает убиквитиновые метки на белках (Nunoura et al., 2011).

Почти все, что мы знаем об устройстве и образе жизни бактерий и архей, ученые узнали, выращивая и изучая микробов в лаборатории. Те микробы, для которых не удалось подобрать условия выращивания, долго оставались неизвестными. В XXI веке появились методы метагеномики – анализа всей ДНК, содержащейся в природной пробе (вода, почва, ил). Метагеномика позволяет оценить разнообразие микробов в пробе без культивирования. Используя метагеномный способ, ученые быстро выяснили, что микробное разнообразие в природе огромно. Более 99 % видов микробов, которые есть в природе, никогда не вырастали в лаборатории, и до появления метагеномики об их существовании можно было только догадываться. Хуже того, половина крупных групп бактерий и архей не имеет ни одного культивируемого представителя и известна только по метагеномным данным. Ученые подозревали, что среди них скрываются и близкие родственники эукариот.

И вот в 2015 году такие археи, близкие к эукариотам, были найдены (Spang et al., 2015). Норвежская экспедиция, изучавшая геотермальное поле Замок Локи (Loki's castle) в Северной Атлантике, собрала пробы донных осадков, обильно заселенных бактериями и археями. Анализ ДНК в этих пробах показал, что в сообществе преобладает один вид архей, относящийся к некультивируемой группе архей DSAG (deep-sea Archaea group). На его долю приходилось более 10 % клеток, а значит, появилась возможность прочитать не только гены рибосомных РНК, по которым устанавливают родственные связи микробов, но и собрать весь его геном. Этот вид, который получил временное название Lokiarchaeum, оказался ближе к эукариотам, чем все известные ранее археи. Его геном имеет размер более 5 млн пар нуклеотидов и кодирует 5381 белок, поэтому является одним из самых сложных геномов архей. Среди этих белков есть пять актиноподобных белков, более похожих на актины и ARP эукариот, чем кренактины (рис. 18.7). Также Lokiarchaeum обладает большим набором сигнальных белков суперсемейства Ras – 92 разновидностями! Эти белки в клетках эукариот регулируют перестройки цитоскелета, транспорт пузырьков, передачу сигналов между мембраной, цитоплазмой и ядром, деление клеток и многие другие функции. Белки Ras человека очень хорошо изучены, потому что мутации в них часто приводят к неограниченному делению клеток и раку. Хотя отдельные Ras-подобные белки встречаются в разных группах бактерий и архей, только Lokiarchaeum имеет их большой набор. При этом часть его Ras-белков попадает в отдельные эукариотные подсемейства этого суперсемейства. Еще у Lokiarchaeum есть большой набор генов системы ESCRT-III; в отличие от Thaumarchaeota у него уже произошло выделение нескольких эукариотных подсемейств этих генов. Также у него появляются гены комплексов ESCRT-I и ESCRT-II, которые у эукариот взаимодействуют с ESCRT-III, собирая вместе и загружая в мембранные пузырьки меченные убиквитином белки, подлежащие разборке на аминокислоты.

По набору генов, связанных с цитоскелетом и управлением мембранами, похоже, что Lokiarchaeum и его общий с эукариотами предок могут иметь способность к фагоцитозу. К сожалению, Lokiarchaeum не растет в лаборатории, поэтому пока нет возможности проверить, есть ли у него фагоцитоз на самом деле. Зато в тех же пробах из Замка Локи есть в меньшем количестве ДНК других локиархеот, и одна из них, Loki3, еще ближе к эукариотам. Через пару лет и ее геном, скорее всего, будет прочитан.

Причины и механизмы появления эукариот