Наши теоретические представления об экологическом разнообразии тоже углубляются, и мы все лучше понимаем, почему подобное сосуществование распространено гораздо шире, чем казалось ранее. Математическими уравнениями можно описать рост, смерть и взаимодействия видов в экосистеме. Вместо того чтобы присваивать параметрам таких моделей конкретные значения, можно изучить диапазон исходов, получаемых при многократной подстановке случайных величин, и составить представление о том, какие свойства с большей или меньшей вероятностью будут присущи экосистеме. И снова мы сталкиваемся с предсказуемой случайностью: вместо того чтобы оценивать средние характеристики случайных блуждающих, мы оцениваем усредненные характеристики моделей случайных экосистем, определяя, например, частоту исходов, в которых остаются все виды или в которых часть видов вымирает. Пионером в применении этой тактики стал эколог Роберт Мэй: в 1970-х он опубликовал очень важную, ставшую классической статью, где заключал, что разнообразие и стабильность в экосистемах не идут рука об руку19
. Напротив, добавление очередного члена в сообщество снижает вероятность устойчивого сосуществования видов. Эту мысль развивают многие теоретики. В Бостонском университете, например, Панкадж Мехта с коллегами показал, что сосуществование возможно и по достижении теоретически выведенной Мэем точки дестабилизации, но только если речь идет об отдельных группах взаимодействующих видов, а не о совокупности их всех20.Другие теоретические подходы прочерчивают более четкую связь между потреблением питательных веществ и колебаниями численности популяции. Модели, часто объединяемые под названием «потребитель – ресурс», восходят к классическим работам 1960–1970-х, проведенным Робертом Макартуром и другими экологами. Эти модели, в свою очередь, легли в основу того же парадокса планктона. Как мы теперь понимаем, решения этого парадокса могут поступать из разных источников. Чтобы виды со сходными пищевыми предпочтениями могли ужиться вместе, порой достаточно даже не прибегать к обмену метаболитами, а просто ограничить потребление тех или иных веществ. Представьте, что вы можете питаться картофелем, морковью и горохом, но общее количество пищи определяется размером вашей тарелки. Это значит, что увеличение порции картофеля неизбежно компенсируется уменьшением порций моркови и гороха: им на тарелке достанется меньше места. В контексте метаболизма овощи символизируют пищеварительные ферменты, рассчитанные на разные питательные вещества, а тарелка – скорость, с которой организм может вырабатывать ферменты. Нед Уингрин и его коллеги из Принстонского университета обнаружили, что в математическом описании такого ограниченного потребления ресурсов на удивление велик набор параметров, допускающих сосуществование видов, и объясняется это главным образом тем, что есть множество способов умеренного потребления нескольких типов пищи, по общему получению питательных веществ эквивалентных ненасытному поглощению одного-единственного типа21
.Область теоретической экологии обширна, и нескольких абзацев явно недостаточно, чтобы описать ее во всей полноте. Мой выбор пал на приведенные примеры не только потому, что они проливают свет на недавние открытия, но и потому, что в них мы в очередной раз наблюдаем перекличку физики и биологии. Методы Роберта Мэя основаны на математике
Если вернуться к моей собственной работе, то проведенные в нашей лаборатории эксперименты с данио-рерио убедили меня, что физическая структура и механические силы вносят весомый вклад в динамику кишечного микробиома. У нас не было бы шансов предсказать исходы заражения