Руководство по поведенческой медицине собак и кошек

Анализ результатов овариогистерэктомии (O’Farrell, Peachey, 1990) показал, что те суки, которые до операции отличались агрессивным поведением, после операции демонстрировали повышенную (по сравнению с интактными суками) агрессию на членов семьи. Однако к этим данным следует относиться с осторожностью, поскольку в исследовании участвовали волонтеры, а потому могли иметь место различия между двумя сравниваемыми группами в условиях содержания собак и социальных отношениях. Что касается территориальной и внутривидовой агрессии, то большой разницы между кастрированными и интактными суками отмечено не было. Высказывалось предположение, что удаление яичников (основных источников эстрогенов) позволяет проявиться подавляемым в интактном состоянии чертам поведения, свойственного самцам (Voith, Borchelt, 1982) и примером этого, может быть, служит агрессия, направленная на хозяев.

Агрессия и нейромедиаторы

Серотонин

Поскольку агрессия по своей сущности - неоднотипное поведенческое явление, в ее нейромодуляции участвует не одна, а несколько ней-ромедиаторных систем. Многочисленные данные указывают на то, что общим “знаменателем” этих систем служит серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ) (Mann, 1995). Склонность как к аффективной, так и неэффективной агрессии повышается при нарушении функции центральной серотонинергической системы (Sheard, 1984). Ввиду сложности серотонинергической системы, ее широкого распространения в организме и взаимосвязи с другими системами, результаты исследований на животных иногда противоречивы,- может быть, потому, что из-за разнообразия определений и функций агрессии при сравнительных исследованиях сопоставляют отнюдь не подобное с подобным (Valzelli, Bernasconi, 1979).

Изучение роли серотонина (5-НТ) в формировании поведенческих реакций животного отличается разнообразием как применявшихся методов, так и полученных результатов. На некоторые виды агрессии система 5-НТ оказывает более выраженное влияние (или они в большей степени связаны с изменениями в этой системе), чем другие. Как правило, серотонин модулирует поведенческие реакции путем торможения: создаваемый различными способами дефицит этого медиатора приводит к снятию торможения и импульсивности (Soubrie, 1986; Mehlman efa/., 1994).

Серотонин, агрессия и доминирование. Агрессия возникает не только при искусственном истощении серотонинергической системы головного мозга, но и у животных, имеющих естественно низкий уровень серотонина в ЦНС. Например, снижение функции системы 5-НТ обнаружено у самцов мышей, реагировавших на изоляцию усилением межсамцовой агрессии (Valzelli, Bernasconi, 1979).

Центральную дисфункцию системы 5-НТ связывают с проявлением доминантного и агрессивного поведения и у низших приматов, которых изучали как в лаборатории, так и в условиях естественной среды обитания. По данным целого ряда исследований, низкое содержание 5-НТ коррелирует с агрессией и с проявлением доминирующего или подчиненного поведения. Обнаружено, что наблюдаемое поведение зависит от уровня 5-НТ, а его искусственное изменение влияет на иерархическое положение особи.

Например, у мартышек-верветок, формирующих сравнительно стабильные социальные группы, концентрация серотонина в крови зависит от социального статуса животного, и наиболее высокие ее значения обнаружены у доминирующих особей. Если доминирующее животное удаляли из группы, содержание серотонина в его крови снижалось до уровня, характерного для подчиненных особей; при восстановлении иерархического положения животного уровень серотонина в крови повышался до первоначального (Raleigh et al 1984). Показано также, что изменение содержания серотонина в ЦНС, вызванное в экспериментальных условиях, влияло на социальное поведение этого вида (Raleigh etal., 1991). Интересно, что у мартышек-верветок иерархическое положение самцов зависит от приязненных отношений с самками, т.е. выбор самок определяет, какой из самцов будет доминирующим. По-видимому, у этого вида (и у других мартышек) приобретение высокого иерархического ранга в меньшей степени зависит от проявления агрессии, чем от таких форм поведения, как приближение к самкам и ухаживание (Raleigh et al., 1991).

При этом агрессия у мартышек-верветок коррелирует с относительно низкими уровнями серотонина (Chamberlain et al., 1987). У живущих на воле макаков резус особи, демонстрирующие рискованное поведение и более агрессивные по отношению к сородичам, тоже характеризуются пониженным уровнем 5-гид-роксииндолуксусной кислоты (5-ГИУК, метаболит серотонина и косвенный показатель его концентрации в центральной нервной системе) в цереброспинальной жидкости (ЦСЖ). Авторы этого важного исследования пришли к выводу, что в основе эскалации (интенсификации) агрессии у самцов с низким уровнем 5-ГИУК в ЦСЖ лежит ослабление контроля над импульсивными побуждениями (Mehlman etal., 1994).